trieda Zygomycetes

Na rozdiel od predchádzajúcich skupín húb v triede Zygomycetes chýbajú akékoľvek pohyblivé bunky.


Plesne majú dobre vyvinuté, bohato rozkonárené, väčšinou nepriehradkované cenocytické mycélium. Priehradky (septá) vznikajú len pri tvorbe rozmnožovacích štruktúr, alebo staré mycélium môže byť nepravidelne priehradkované.


Nepohlavne sa rozmnožujú spórangiospórami, sporangiolami a konídiospórami.


Pohlavné rozmnožovanie gametangiogamiou (zygogamia) prebieha ako fúzia polykaryotnej plazmy dvoch gametangií. Produktom je zygospórangium, ktoré sa postupne obalí hrubou stenou a stane sa zygospórou.


Z hľadiska vývojových tendencií sú pozoruhodné zmeny v morfológii nepohlavného i pohlavného spôsobu rozmnožovania. V prvom prípade možno pozorovať tendenciu k potlačeniu mnohospórového spórangia cez malospórové spórangium na jednobunkové spórangium, ktoré zodpovedá konidiospóre.


V sexuálnom procese ide progresia od izogametangiogamie k anizogametangiogamie a k tvorbe ochranných obalových vlákien okolo zygospóry. Tieto vyrastajú zo suspenzorov a najdokonalejší obal vzniká u zástupcov čeľade Endogonaceae.


Väčšinou sú to huby suchozemské, saprofytické, žijúce na tlejúcich organických zvyškoch. Významne sa podieľajú na tvorbe humusu a pôdy. Sú veľmi prispôsobivé, takže saprofyty sa môžu stať príležitostnými parazitmi a pôvodcami mykóz rastlín, živočíchov i človeka.


Do triedy patria dva rady: Mucorales a Entomophtorales.
1. rad Mucorales (plesňotvaré)

Podľa výživy sem patria prevažne saprofytické huby, z ktorých len málo druhov príležitostne (fakultatívne) parazituje.


Majú dobre vyvinuté cenocytické mycélium, niekedy s rizomycéliom, ktoré upevňuje spórangiofory v substráte.


Prevláda u nich nepohlavný spôsob rozmnožovania aplanospórami, ktoré vznikajú ako endospóry (spórangiospóry) v spórangiách na spórangioforoch (nosič spórangií).


Spórangiofory vyrastajú priamo z mycélia, sú vzpriamené, ukončené rozšírenou časťou (columella), okolo ktorej sa vytvorí vlastné spórangium so spórangiospórami.


Redukcia mnohospórového spórangia cez niekoľkospórové spórangiá (spórangioly) na jednobunkové spórangium - konídiospórangium je známe z viacerých čeľadí radu Mucorales (obr. 1).


Pri rode Mucor sú spórangiofory ukončené guľatými spórangiami s veľkým počtom jadier, ktoré sa ďalej mitoticky delia. Tieto sú základom budúcich spór, ktoré vznikajú vo veľkom počte ako endospóry (spórangiospóry).


Pri rode Thamnidium môžu spórangiofory niesť dvojaké spórangiá.


Spórangium typu "Mucor" je ukončené veľkým spórangiom okolo kolumely s veľkým počtom spór. Pod ním na dichotomicky rozkonárených sporangioforoch vznikajú početné málospórové spórangioly. Tvorba oboch typov spórangií je ovplyvniteľná podmienkami prostredia, napr. teplotou. Pri nižšej teplote a svetle sa tvoria mnohospórové spórangiá a pri vyššej teplote a tme je uprednostnená tvorba spórangiol.


Vrcholové postavenie v tejto vývojovej línii majú druhy, pri ktorých sa tvoria jednobunkové spórangioly, zodpovedajúce konídiospóre, pretože vznikajú exogénne, napr. rode Cunnighamella.



Obr. (2.6.)1: Redukcia mnohospórového spórangia na jednospórové u zástupcov radu Mucorales

Pohlavné rozmnožovanie je gametangiogamiou (obr. 2). Prebieha len pri dotyku dvoch krížiteľných mycélií (+ a -). Na obidvoch mycéliách sa vytvoria postranné kopulačné výbežky, progametangiá. Tieto rastú proti sebe a tesne pred ich dotykom sa na každom progametangiu vytvorí priehradka, ktorá oddelí vlastné gametangium od zvyšku pôvodného výrastku (suspenzoru). V mieste dotyku nastáva lýzia bunkových stien a mnohojadrové obsahy gametangií splývajú. Najskôr sa mieša plazma (plazmogamia) a jadrá sa párujú. To je začiatok vzniku zygoty, ktorá sa postupne obalí hrubou stenou a zmení sa na zygospóru.


Karyogamia a meióza, ktoré predchádzajú klíčeniu zygospóry, nie je jednoznačne objasnená. Predpokladá sa, že haploidné jadrá splývajú (karyogamia), ale len jedno diploidné jadro sa meioticky delí pred klíčením zygospóry. Ostatné odumierajú. Po určitom období kľudu zygospóra klíči v spórangiofor, ukončený spórangiom s haploidnými spórami.


Gametangiá sú spravidla rovnakej veľkosti i tvaru (izogametangiogamia), alebo jedno menšie a druhé väčšie (anizogametangiogamia).



Obr. (2.6.)2: Schéma zygogamie (izogametangiogamia)

Väčšinou sú to huby saprofytické, ale niektoré sú parazitmi rastlín a hmyzu. Niektoré druhy sú aj pôvodcami mykóz človeka (vnútorného ucha, priedušiek, pľúc a pod.). Mnoho druhov sa nepriaznivo prejavuje pri hnilobách skladovaných semien, obilia, plodov. Iné majú priemyselné využitie napr. pri výrobe kyseliny fumarovej, ktorá má uplatnenie pri výrobe niektorých liekov.


Do radu patrí niekoľko čeľadí, z ktorých uvádzame iba najvýznamnejšie.
1. čeľaď Mucoraceae (plesňovité)

Mycélium je cenocytické, bohato rozkonárené, môže vytvárať rhizomycélium. Okrem spórangiospór vznikajú aj chlamydospóry, ako hrubostenné segmenty mycélia.


Mucor mucedo (pleseň hlavičkatá) je najtypickejším zástupcom čeľade. Vytvára bohaté vzdušné mycélium na rôznych rozkladajúcich sa organických substrátoch i potravinách. Rhizopus stolonifer sa označuje ako technická huba, využíva sa pri výrobe kyseliny fumarovej. Vytvára typické rhizomycélium. Rhizopus nigricans (korenec černastý) je najrozšírenejším druhom čeľade. Je hojný na rastlinnom podklade, využíva sa pri kvasných procesoch a zapríčiňuje hnilobu dozretého ovocia. Absidia glauca (oblúčinka sivá) žije v pôde, ale môže byť aj pôvodcom mykóz.
2. čeľaď Thamnidiaceae

U zástupcov tejto čeľade sa vyskytujú dva druhy spór, ktoré vznikajú buď vo veľkých spórangiách s kolumelou typu "Mucor" a malé spórangiá bez kolumely, ktoré nazývame spórangioly. V prírode sa vyskytujú najmä v pôde a na hnoji.


Thamnidium elegans - hlavný spórangiofor nesie veľké spórangium, pod ktorým na dichotomicky rozkonárených spórangioforoch sú spórangioly.
3. čeľaď Cunnighamellaceae

Huby tejto čeľade sa nepohlavne rozmnožujú konídiospórami (jednobunkové spórangium), vznikajúcimi exogénne. Mnohobunkové spórangiá alebo málo bunkové spórangioly tu už nevznikajú. Zástupcov možno nájsť v pôde teplejších oblastí.


Na spórangioforoch Cunnighamella ellegans, ktoré sú ukončené kolumelou, vznikajú spóry exogénne na kratučných stopkách. Po ich odpadnutí zostávajú na kolumele jazvy.
4. čeľaď Pilobolaceae (mršťovcovité)

Pilobolus crystallinus (mrštec jagavý) je najrozšírenejším druhom na konskom truse. Celé spórangiá sú aktívne vymršťované, k čomu dochádza tak, že pod spórangiom v spórangiofore sa hromadí voda. Spórangiofor sa na uvedenom mieste nadúva až praskne a spórangium odmrští.
5. čeľaď Endogonaceae

Čeľaď sa zaraďuje do radu Mucorales, pretože po konjugácii vznikajú zygospóry. Tieto zygospóry sú na rozdiel od predchádzajúcich čeľadí obalené (chránené) sterilnými hýfami, ktoré vyrastajú zo suspenzorov. Takéto štruktúry sa nazývajú plodnice. Môžu byť naplnené aj chlamydospórami, ktoré však nevznikajú pohlavnou cestou.


Druhy rodu Endogona sú mykorízne huby, vytvárajúce endomykorízu i ektomykorízu s lesnými stromami a trávami.


Z vývojového hľadiska sú dôležité tieto znaky:


- pri anizomorfnej gametangiogamii je v každom gametangiu vyčlenené len jedno funkčné jadro, ostatné zaniknú alebo sa presunú do suspenzorov;


- jadrá nesplývajú hneď, ale až po dlhšom dikaryotnom období.


Na základe týchto znakov, niektorí mykológovia odvodzujú vývojové spojenie medzi pododdeleniami Zygomycotina a Ascomycotina.


Patria sem huby vyskytujúce sa v lesnom humuse alebo pod hrabankou. Z ekologického hľadiska ich nazývame podzemky.
2. rad Entomophtorales (hmyzomorkotvaré)

Sú to parazitické huby, ktoré žijú najmä na hmyze. Len málo zástupcov je saprofytických, žijúcich v pôde a na hnoji.


Bunky mycélia sú jednojadrové i mnohojadrové. Mycélium sa ľahko rozpadáva na jednotlivé bunky, ktoré nazývame hýfové telieska. Tieto môžu ďalej rásť pučaním. Bunkové steny obsahujú hlavne chitín.


Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa tvoria konídiospóry, ktoré sa vývojovo chápu ako jednovýtrusné spórangiá. Konídiospóry sú aktívne vymršťované z konídioforov.


Pohlavné rozmnožovanie je izogametangiogamia alebo anizogametangiogamia, výsledkom čoho je hrubostenná zygospóra.


Rod Entomophtora zahŕňa asi 150 druhov. Najznámejšia je Entomophtora muscae (hmyzomorka mušia). Spôsobuje muší mor, ktorý sa rozmáha na domácich muchách koncom leta za vlhkého počasia. Napadnuté muchy sú akoby poprášené svetlým práškom. Sú to konídiá, odmrštené z konídioforov, vyrastajúcich z napadnutej muchy. Takéto huby sa nazývajú entomofágne.


Je tu skupina húb, ktorá môže byť perspektívne využitá v biologickom boji proti hmyzu.