trieda Xantophyceae (Žltozelené riasy)
Chloroplasty žltozelených rias sú zelené až žltozelené, niekedy žltohnedé. Chlorofyly (a, c, chlorofyl b chýba) sú viac-menej prekryté prídavnými karotenoidmi. Okrem beta-karoténu sa vyskytujú xantofyly heteroxantín, diadinoxantín, diatoxantín a vaucherioxantín, naproti tomu fukoxantín chýba. Najdôležitejšou zásobnou látkou je chryzolaminarín a tuk. Pri niektorých druhoch sa utvárajú guľovité až oválne endogénne cysty s impregnovanou bunkovou stenou zloženou zo spodnej väčšej a vrchnej menšej časti. Bunková stena niektorých druhov je dvojdielna, skladá sa zväčša z celulózových mikrofibríl a často sa impregnuje oxidom kremičitým. Ak je prítomný pyrenoid, je spolovice ponorený do chloroplastu a obsahuje lamelu s troma paralelne prebiehajúcimi tylakoidmi. Trieda obsahuje prevažne kokálne a vláknité riasy, známe sú však aj bičíkaté, amébovité, hemimonádové a rúrkovité typy.
Morfológia a cytológia
Žltozelené riasy sú mikroskopické, ojedinele makroskopické (Botrydium, Vaucheria), zväčša sladkovodné rastliny pasívne sa vznášajúce vo vode alebo prichytené na rozličnom podklade, zriedka aktívne pohyblivé dvoma nerovnako dlhými bičíkmi.
Monádovité a amébovité riasy majú periplast, ostatné typy stielok majú bunky obalené bunkovou stenou, ktorá je hladká alebo s rozmanitou štruktúrou (pravidelne jamkovitá, ostnitá), celistvá alebo zložená z dvoch +/- prekrývajúcich sa častí, niekedy s vrstvou slizu. Zoospóry (obr. 1) sú bez bunkovej steny a majú podobnú ultraštruktúru ako zoospóry Ochromonas (Chrysophyceae). Chloroplast je obalený štvorvrstvovou membránou zloženou z dvojitej chloroplastovej membrány a dvoma membránami endoplazmatického retikula. V chloroplastových lamelách sú tri tylakoidy. Priamo pod chloroplastovou membránou je periférna pásikovitá lamela, ktorá obklopuje ostatné lamely. Dlhší pleuronematický bičík má bičíkové vlásky, kratší akronematický bičík je bez vláskov. Dolná časť kratšieho bičíka je mierne vydutá a je asi fotoreceptorom. V blízkosti tohto paraflagelárneho telieska leží stigma, ktorá je súčasťou chloroplastu. Bičíky sú zasadené mierne subapikálne. Medzi jadrom a apikálnym koncom bunky je uložený Golgiho aparát.
Obr. (1.4.)1: Ultraštruktúra zoospóry rodu Tribonema
Rozmnožovanie
Bunky bez bunkovej steny sa delia na dve časti, bunky s bunkovou stenou sa rozmnožujú zoospórami, autospórami, aplanospórami, bunky vláknitých rias delením na dve časti, pričom sa delí aj bunková stena. Zoospóry sú vždy bez bunkovej steny, majú dva nerovnako dlhé bičíky a vyskytujú sa pri všetkých organizačných stupňoch. Zoospóry aj autospóry vznikajú niekedy vo veľkom množstve. Pri rode Vaucheria sú známe mnohobíčikaté zoospóry (synzoospóry) dlhé až 0,5 mm. Tvoria sa v terminálnych častiach rúrkovitej stielky z kyjačikovitej zhrubnutiny, ktorá sa oddelí priehradkou. Synzoospóry majú veľa drobných chloroplastov, sú mnohojadrové a pohybujú sa pomocou periférne uložených dvojíc bičíkov (obr. 5:1b).
Pohlavné rozmnožovanie je známe iba pri rode Vaucheria (obr. 5:1a). Predstavuje osobitný typ oogamie. Anterídiá sa tvoria na koncoch krátkych bočných konárikov. Spermatozoidy sa tvoria vo veľkom počte, majú podlhovastý tvar, dvojicu heterokontných bičíkov a takmer identickú ultraštruktúru ako spermatozoidy hnedej riasy Fucus. Oogóniá vznikajú v bezprostrednej blízkosti anterídií v podobe vakovitých výrastkov. Spermatozoidy plávajú k samičiemu gametangiu, vnikajú cez otvor (mikropyle) do oogónia a jeden spermatozoid oplodní oosféru. Zygota si otvorí hrubú stenu a po istom čase pokoja vyklíči priamo na nové vlákno.
Pokojové bunky sú akinety a aplanospóry. Cysty sa tvoria ojedinele, vznikajú endogénne a sú preniknuté oxidom kremičitým.
Ekológia
V našich podmienkach nachádzame zástupcov Xantophyceae najčastejšie a najhojnejšie v litoráli studených plytkých vôd koncom zimy alebo na jar. Pomerne zriedkavejšie sú v planktóne oligotrofných jazier a riek a iba ojedinele v eutrofných vodách. Mnohé druhy žijú v pôde alebo na jej povrchu, v kalužiach, kanáloch ap. V planktóne morí sú veľmi zriedkavé, niekoľko druhov žije v brakických a slaných vodách.
Systém
Trieda obsahuje okolo 100 rodov a do 500 druhov. Mnohé rody sa morfologicky podobajú zeleným riasam.
Pri žltozelených riasach poznáme všetky organizačné stupne okrem sifonokládiového (monáda - améba - hemimonáda - nepohyblivá bunka - vlákno - sifón). Týmto organizačným stupňom zodpovedá v systéme nasledujúcich 6 radov.
1. rad Heterochloridales (bičíkaté žltozelené riasy)
Bunky sú pohyblivé pomocou dvoch heterokontných bičíkov, cytoplazmatické výbežky sa tvoria príležitostne (Heterochloris mutabilis, obr. 2:1). Bunky sú bez bunkovej steny a delia sa pozdĺžne na dve časti (Ankylonoton pyreniger).
2. rad Rhizochloridales (amébovité žltozelené riasy)
Riasy sú jednobunkové, bez bunkovej steny, amébovito pohyblivé nestálymi cytoplazmatickými výbežkami (Rhizochloris stigmatica, obr. 2:3). Bičík vo vegetatívnom stave chýba, ale bunka je schopná utvoriť si ho na istý čas (Chloromeson agile, obr. 2:2). Pulzujúca vakuola je jedna alebo viac, stigma niekedy chýba. Rozmnožovanie je delením protoplastu na dve časti a zoospórami, pretrvávajúce útvary sú cysty. Častý je mixotrofný spôsob výživy.
Rhizochloridales sú dôležité z vývojového hľadiska, pretože ich vývoj smeroval aj k živočíšnym zástupcom (améby).
3. rad Heterogloeales (hemimonádové žltozelené riasy)
Bunky sú nepohyblivé, majú však 1-2 pulzujúce vakuoly a niekedy aj stigmu (Gloechloris planctonica, obr. 2:4). Bunková stena nie je utvorená. Rozmnožujú sa delením bunky na 2-4 hemizoospóry, príležitostne zoospórami.
Obr. (1.4.)2: Heterochloridales, Rhizochloridales a Heterogloeales
Heterochloridales: 1 Heterochloris mutabilis; Rhizochloridales: 2 Chloromeson agile, 3 Rhizochloris
stigmatica; Heterogloeales: 4 Gloeochloris planctonica, časť slizovitej kolónie
4. rad Mischococcales (bunkové žltozelené riasy)
Riasy sú väčšinou jednobunkové (Akanthochloris brevispina, obr. 3:1; Polyedriella aculeata, obr. 3:2; Tetraedriella limbata, obr. 3:3; Skadiosphaera divergens, Chlorothecium inaquale, obr. 3:4; Characiopsis longipes, obr. 3:7; Gloeopodium elephantipes, obr. 3:6), menej kolóniové (Mischococcus confervicola, obr. 3:5), nepohyblivé, vo vegetatívnom stave bez pulzujúcich vakuol a stigmy. Protoplast je obalený bunkovou stenou, celistvou alebo zloženou z dvoch častí, niekedy štruktúrovanou a inkrustovanou. Rozmnožovanie sa deje autospórami alebo zoospórami, ktorých počet je niekedy značne veľký; známa je tvorba cýst.
Obr. (1.4.)3: Mischococcales
1 Akanthochloris brevispina, 2 Polyedriella aculeata, 3 Tetraedriella limbata, 4 Chlorothecium inaequale,
5 Mischococcus confervicola, 6 Gloeopodium elephantipes, 7 Characiopsis longipes
5. rad Heterotrichales (vláknité žltozelené riasy)
Zástupcovia tohto radu sa vyznačujú bunkami s bunkovou stenou a rozmnožovaním buniek delením na dve časti, pričom sa delí aj materská bunková stena. Jednoduchší zástupcovia majú bunky nakopené do nepravidelných zhlukov, pokročilejšie typy majú stielku vláknitú (Heterothrix exilis, obr. 4:2; Tribonema viride, obr. 4:1; Heterococcus chodatii, obr. 4:3). Bunková stena je celistvá alebo zložená z dvoch častí (pri rozpade vlákna alebo pri rozmnožovaní zoospórami vidieť zvyšky bunkových stien v podobe písmena H). Pomerne častá je tvorba zoospór, zriedkavejšie vznikajú aplanospóry a cysty.
Obr. (1.4.)4: Heterotrichales
1 Tribonema viride, 2 Heterothrix exilis, 3 Heterococcus chodatii
6. rad Botrydiales (rúrkovité žltozelené riasy)
Stielka rias je rúrkovitá (sifonálna), makroskopická, mnohojadrová, vnútri nerozdelená bunkovými priehradkami (Botrydium granulatum, obr. 5:2; Vaucheria sessilis, obr. 5:1), jednojadrové bunky vznikajú iba pri rozmnožovaní. Protoplast je veľkou stredovou vakuolou zatlačený k bunkovej stene a obsahuje drobné diskovité chloroplasty. Rozmnožovanie sa deje zoospórami, aplanospórami, sporocystami alebo synzoospórami (obr. 5:1b), pohlavne oogamiou (obr. 5:1a).
Obr. (1.4.)5: Botrydiales
1 Vaucheria sessillis; 1a oogamia, 1b tvorba synzoospóry; 2 Botrydium granulatum (vpravo),
vľavo makroskopická kolónia