trieda Teliomycetes

Patria sem dve skupiny ekonomicky významných patogénnych húb, ktoré sú parazitmi semenných rastlín. Sú to sneti Ustilaginales a hrdze Uredinales. Príbuznosť týchto dvoch radov je pochybná. Odlišujú sa však od doteraz uvedených Basidiomycotina viacerými znakmi:


- nevytvárajú plodničky;


- vytvárajú septované mycélium, ktoré septá majú jednoduchý pór (dolipór a parenthosom chýba);


- štruktúre bazídií zodpovedá hrubostenná teleutospóra, všeobecne nazývaná chlamydospóra (aj melanospóra, ustospóra). Teleutospóra je miestom karyogamie. Z nej vyrastie promycélium - metabazídium, na ktorom vzniknú obyčajne 4 sporídie (aj viac).



Ustilaginales sa od Uredinales odlišujú tým, že u posledných sa na promycéliu vytvárajú 4 sporídie, pokiaľ u Ustilaginales sa po odpadnutí primárnych sporídií môžu vytvoriť ďalšie. Sneti možno dobre pestovať na umelých živných pôdach, kým hrdze len s veľkými ťažkosťami. Sneti parazitujú len na krytosemenných rastlinách a hrdze na papradiach, nahosemenných i krytosemenných rastlinách. Hrdze majú veľmi komplikovaný vývinový cyklus a väčšinou k nemu potrebujú dvoch rôznych hostiteľov (jarný a letný hostiteľ).


Z uvedeného málo poukazuje na to, že by boli medzi nimi blízke príbuzenské vzťahy. Nie je dokonca jednoznačné, či sú tieto dve skupiny parazitických húb príbuzné s Basidiomycotina. Chýbajúci dolipór a parentozóm v septách podporuje názor, že tieto dve skupiny vytvárajú samostatné oddelenie Ustomycota.
1. rad Ustilaginales (sneťotvaré)

Sú parazitmi krytosemenných rastlín, s veľkou špecifikáciou na hostiteľa a s organotropnosťou (schopnosť vytvárať chlamydospóry len v určitých orgánoch). Mycélium spravidla podnecuje bunky hostiteľa na tvorbu hyperplázií (nádorov), ktroré sú naplnené chlamydospórami. Významným znakom snetí je ich dimorfizmus, čo znamená, že v ich ontogenéze sa vyskytuje aj saprofytické štádium. Sú ekonomicky významné, lebo spôsobujú značné škody na obilninách.


Pohlavný proces je somatogamia a dikaryotná bunka pokračuje v raste ako priehradkované dvojjadrové (dikaryotné) mycélium. U niektorých rodov boli zistené pracky (fibulae). Karyogamia prebieha v hrubostennej chlamydospóre, z ktorej potom vyklíči promycélium, a to je miestom vzniku sporídií. Promycélium sa považuje za metabazídium a sporídie za bazídiospóry.


Podľa spôsobu klíčenia chlamydospór rozlišujeme dve čeľade, Ustilaginaceae a Tilletiaceae.
1. čeľaď Ustilaginaceae (sneťovité, prašné sneti)

Ich chlamydospóry klíčia v štvorbunkové priehradkované promycélium, na ktorom vzniknú pučaním sporídie. Sporídie majú pohlavne ladené jadrá, preto už medzi dvoma sporídiami pomocou anastomóz vznikajú dikaryotné bunky, ktoré ďalej rastú ako dvojjadrové mycélium. Toto je schopné infikovať semeník, z ktorého sa vyvinie normálna obilka, ale v embryu mycélium pretrváva a po jeho vysiatí rastie spoločne s vývinom hostiteľa až do klasu, kde opäť vznikajú chlamydospóry.


Z tohto vyplýva náročnosť boja proti prašným snetiam. Najznámejšie druhy, ktoré spôsobujú škody na obilninách sú Ustilago tritici (sneť pšenicová), Ustilago hordei (sneť jačmeňová) a Ustilago avenae (sneť ovsová). Ustilago maydis (sneť kukuricová) vytvára na kukurici veľké nádory na rozličných miestach, lebo nie je organotropná.
2. čeľaď Tilletiaceae (mazľavkovité, mazľavé sneti)

Chlamydospóry klíčia v jednobunkové promycélium, na vrchole ktorého sa vytvorí 8-16 vejárovite usporiadaných niťovitých sporídií. Medzi primárnymi sporídiami sa vytvárajú anastomózy, ktoré umožňujú prechod jadier, čím vznikne dikaryotná bunka. Každý sporídiový pár (v tvare písmena H) vytvorí jednu bočnú sterigmu, na ktorej vznikne rožtekovité dvojjadrové sekundárne sporídium, nazývané aj konídium, ktoré je aktívne vymršťované (balistokonídium). Keďže sú sekundárne sporídiá aktívne vymršťované, považujú sa za bazídiospóry.


Hostiteľa môže infikovať len dikaryotné mycélium a spoločne s jeho vývinom rastie až do klasu, kde sa vytvoria chlamydospóry. Najznámejším druhom je Tilletia caries (mazľavka pšenicová). Chlamydospóry sa nachádzajú v zemi, kde infikujú obilné zrno, a po jeho vyklíčení rastú s klíčnou rastlinkou ďalej.
2. rad Uredinales (hrdzotvaré, hrdze)

Pomenovanie dostali podľa červenohnedých ložiek spór, ktoré sa nachádzajú na infikovaných rastlinách. Sú to záväzné, obligátne biotrofné parazity papradí a semenných rastlín. Ich mycélium nemá pracky, je intercelulárne a do živých buniek vysiela haustóriá. Napadnuté bunky neusmrcuje, ale ich podnecuje na tvorbu hypertrofií, hyperplázií a na deformáciu určitých častí alebo celého hostiteľa.


Plodničky sa nevytvárajú, namiesto nich vznikajú pod pokožkou myceliárne vankúšiky, na ktorých vznikajú spóry. Tlak pribúdajúcich spór spôsobuje pľuzgierovité vyklenutie pokožky a nakoniec jej pretrhnutie, čím sa obnažia ložiská (sorusy) žltých, oranžových, hrdzavých alebo čiernych výtrusov.


Mnoho druhov má komplikovaný vývinový cyklus, v priebehu ktorého sa môže vystriedať až 5 druhov spór. Známe sú aj druhy, u ktorých môžu niektoré štádiá spór chýbať. Takéto hrdze majú skrátený vývinový cyklus, pravdepodobne vznikol vplyvom extrémnych životných podmienok (vysokohorské druhy a pod.).


Pre väčšinu druhov sú charakteristické hrubostenné zimné výtrusy teliospóry. Tieto sú probazídiami, v ktorých dochádza ku karyogamii. Z teliospóry vyrastie metabazídium (bazídium), do ktorého vojde doploidné jadro a hneď ako prebehne meióza, haploidné jadrá sa od seba oddelia priehradkami (vznikne štvorbunkové fragmobazídium). Jadrá vstupujú cez sterigmy do sporídií (bazídiospóry), ktoré sú balistospórami, a sú pohlavne rozlíšené na dve + a dve -.


K charakteristike hrdzí patrí aj ich dvojbytnosť, heteroecia, ktorá je spojená so striedaním hostiteľa a striedaním monokaryotnej a dikaryotnej fázy. Monokaryotné mycélium dá vznik dikaryotným výtrusom na hostiteľovi určitej čeľade, ktoré infikujú hostiteľa celkom inej nepríbuznej čeľade, kde sa ďalej rozvíja dikaryotná fáza ich životného cyklu.


Medzi hrdzami je aj mnoho jednobytných (monoecia, autoecia) druhov, u ktorých sa mnohokaryotné aj dikaryotné mycélium rozvíja na jednom hostiteľovi.


Najznámejším druhom s heteroecickým vývinovým cyklom je hrdza trávna Puccicia graminis, ktorá sa vyskytuje každoročne na obilninách ako prášivé hrdzavé ložiská. Tieto sa objavujú od júna na pošvách a steblách obilnín, ako letné ložiská (urédiá, urédium s urediospórami).


Tieto ložiská postupne tmavnú, menia sa na téliá, v ktorých vznikajú zimné výtrusy teliospóry, ktoré spolu so zvyškami slamy prezimujú. Na jar z nich vyrastajú štvorbunkové bazídiá nesúce 4 bazídiospóry (dve + a dve -). Bazídiospóry sa dostanú vetrom na listy dráča (Berberis vulgaris), tam vyklíčia, prerazia epidermis a mycélium sa intercelulárne rozrastá v monokaryotné mycélium. Z neho sa vytvoria fľaštičkovité "plodničky" (spermogónie), v ktorých na konídioforoch vznikajú spermácie. Tieto sú vytláčané a hromadia sa okolo ústia spermogonia, z ktorého vyčnieva prijímacia (receptívna) hýfa. Keď sa na ňu prichytí spermácia opačne ladená, prejde jej jadro do prijímacej hýfy, putuje ďalej, v niektorej jej bunke sa zastaví a vznikne dvojjadrová bunka. Táto rastie ďalej ako dikaryotné mycélium, z ktorého vzniknú na spodnej strane listov ložiská jarných výtrusov, eciospóry (v aeciach), ktoré sú dvojjadrové. Eciospóry infikujú obilniny, na ktorých vzniknú letné urediospóry a dvojbunkové zimné výtrusy teliospóry. Každá bunka teliospóry je dvojjadrová a po karyogamii (v priebehu prezimovania) diploidné.


Uromyces pisi (hrdzovec hrachový) spermogónia a aéciá vytvára na mliečnikoch (Euphorbia), urediospóry a teliospóry na hrachu siatom a vike.