trieda Pyrenomycetes

Huby sem patriace majú askokarpy obklopené pevnou stenou - perídiom, vrecká sú unitunikátne a väčšinou vytvárajú výtrusorodú vrstvu. Plodničky sú typu peritécia. Obyčajne majú otvor, ostiolum, okolo ktorého môžu byť perifýzy. Peritéciá môžu vznikať jednotlivo alebo v skupinách a môžu, alebo nemusia byť ponorené vo zvláštnom pletive, stróme (plodnicové lôžko). Keď sú ponorené v stróme, potom z nej vyčnievajú len ich otvory (ostiolum). Napriek tomu, že peritéciá majú pomerne jednotný tvar, možno v ich stavbe pozorovať rôzne vývinové štádiá.


Pyrenomycéty sú huby, ktoré rastú na najrozmanitejších substrátoch, v pôde, na hnoji, na rastlinných zvyškoch a veľmi často na dreve. Druhy parazitické sú pôvodcami mykóz rastlín.


Mnohé druhy vytvárajú aj typické konídiové štádiá (anamorfy). Pohlavný proces prebieha najčastejšie ako gametogametangiogamia. Keď chýba samčie gametangium a vytvára sa len samičí askogón, samčie jadrá zastupujú mikro- a makrokonídie. Tieto sa dostanú do askogónu cez apikálnu časť trichogýnu. V askogóne prebehne viacnásobné konjugované delenie jadier a vyrastením askogénnych hýf z oplodneného askogónu nastupuje dikaryofáza. Karyogamia prebehne až vo vreckách s následnou meiózou a mitózou. Obyčajne vznikne 8 haploidných jadier, ktoré sú základom budúcich askospór.


Z vreckatovýtrusných húb je to druhovo najbohatšia trieda, ale taxonomicky najproblematickejšia. Názory na jej systematické triede nie sú jednotné.


Askospóry sú v rade Sphaeriales guľovité alebo elipsoidné, naproti tomu v rade Clavicipitales niťkovité.
1. rad Sphaeriales (sfériotvaré)

Patria sem saprofyty prevažne na dreve a rastlinných zvyškoch, ale aj parazity drevín, významné v lesníckej fytopatológii. Podľa ich vývinových cyklov, otváracieho mechanizmu unitunikátnych vreciek a farby peritécií sa rad rozdeľuje na väčší počet čeľadí, z ktorých uvádzame Ophiostomaceae, Sordariaceae, Melanosporaceae, Xylariaceae, Hypocreaceae.
1. čeľaď Ophiostomaceae (farbiarkovité)

Patria sem druhy väčšinou s hyalínnymi jednobunkovými askospórami a vreckami, ktorých steny sa pred dozretím askospór rozplývajú. Peritéciá môžu mať veľmi dlhé kŕčiky.


Viaceré druhy sú nebezpečné a špecializované parazity drevín. Niektoré spôsobujú modranie dreva. Ceratocystis ulmi (farbiarka brestová) zapríčiňuje hromadné hynutie brestov, Ceratocystis piceae (farbiarka dubová) môže byť pôvodcom hynutia dubov, Ceratocystis fimbriata spôsobuje hnitie sladkých zemiakov a Ceratocystis minor (farbiarka menšia) sfarbuje jadrové drevo do modra.


Čeľaď má neisté taxonomické postavenie, niektorí autori ju zaraďujú do triedy Plectomycetes, lebo ich vrecká nemajú trvalé steny a ešte pred dozretím askospór sa rozplývajú.
2. čeľaď Sordariaceae (sordáňovité)

Rody zjednotené v tejto čeľadi sú nestrómatické. Tvoria voľné, tmavo sfarbené peritéciá, ktoré nie sú ponorené v stróme. Rody Sordaria a Podospora sú koprofilné, fruktifikujú na rastlinnom hnoji.


Praktický význam majú druhy Neurospora sitophila (neurospóra chlebová) a Neurospora crassa (neurospóra tučná), ktoré veľmi rýchlo prerastajú cesto a zle upečený chlieb v pekárňach (tzv. červený chlieb). Produkujú veľké množstvo konídií a tak sa kontaminácia veľmi rýchlo šíri na ďalšie substráty.
3. čeľaď Melanosporaceae (tmavkovité)

Je to malá čeľaď s jednoduchými peritéciami, ktoré môžu mať dlhé zobáčikovité kŕčky, alebo tieto úplne chýbajú, ako napr. u rodu Chaetomium. Vrecká sú guľaté, tenkostenné a rozpúšťajú sa tiež súčasne s dozrievaním askospór.


Druhy rodu Chaetomium (štetinatec) majú významnú schopnosť rozkladať celulózu, čím sú užitočné, ale môžu zaviniť aj vážne škody na papieri a dreve. Chaetomium globosum spôsobuje zelenú hnilobu dreva.
4. čeľaď Xylariaceae (drevnatcovité)

Typickí zástupcovia čeľade majú peritéciá ponorené v stróme. Väčšinou sú to parazity na borke alebo dreve. Klasifikácia rodov a druhov vychádza z tvaru strómy, štruktúry apikálneho otváracieho aparátu vreciek, tvaru spór a všeobecne rozšírenej špecifikácie druhov na substrát, najmä na určité druhy drevín.


Nepohlavne sa rozmnožujú konídiami, ktoré vznikajú na mladých strómach pred dozretím peritécií alebo pri rozkonárených strómach v ich apikálnej časti súčasne s tvorbou askospór.


Pohlavný proces prebieha pravdepodobne ako anizogametangiogamia.


Xylaria hypoxylon (drevnatec parohatý, obr. 1:2) - stróma je mimo substrátu parohovito rozkonárená, 3 až 8 cm vysoká, v apikálnej časti belavá od poprašku konídií. Rastie na opadaných konároch a pňoch. Xylaria polymorpha (drevnatec kyjakovitý, obr. 1:3) má čierne kyjakovité strómy 4 až 10 cm vysoké. Vyskytuje sa na položivom substráte listnatých stromov. Ustulina deusta (uhliarik pálený) má nepravidelné, vzájomne splývajúce strómy, ktoré sú tvrdé, krehké a bublinovito poprehýbané. Vyskytuje sa na pňoch listnatých drevín. Zástupcovia rodu Hypoxylon vytvárajú na dreve a borke polkruhovité, vankúšovité alebo ploché strómy, v ktorých sú ponorené peritéciá. Hypoxylon fragiforme (obr. 1:1) vytvára polkruhovité strómy na čerstvo opadaných bukových konárikoch. Diatrype stigma vytvára ploché čiernohnedé strómy na rôznych listnatých stromoch.
5. čeľaď Hypocreaceae (ponorencovité)

Zástupcovia tejto čeľade sú charakteristickí tým, že ich peritéciá a stróma sú živo sfarbené (žlté, oranžové, červené, fialové). Peritéciá sú mäsitej alebo kožovitej konzistencie, jednotlivé, alebo ponorené v stróme.


Ich plodničky sú pravé peritéciá s ostiolom, ktoré je vystlané parafýzami. Vrecká sú unitunikátne, tenkostenné, s otváracím aparátom chitínoidnej povahy (farbí sa anilínovou modrou do modra).


Nepohlavne sa rozmnožujú veľmi často konídiami, ktoré sa tvoria na stróme pred vznikom peritécií.


O pohlavnom rozmnožovaní je veľa nejasností, ale predpokladá sa, že askogón je oplodnený anterídiom alebo spermáciami.


Do čeľade patrí veľa rodov a druhov parazitických i perthophytických (zachytia sa na poranenom alebo oslabenom mieste a odtiaľ sa rozrastú do zdravých častí). Parazitické druhy sú pôvodcami tracheomykóz, rakovinovitého ochorenia alebo odumierania hostiteľa vplyvom intoxikácie. Preto má táto čeľaď veľký praktický význam. Patria sem aj saprofytické druhy najmä na práchnivejúcom dreve. Rod Hypocrea (ponorenec) zahŕňa prevažne saprofytické druhy so živo sfarbenými strómami. Väčšina z nich má konídiové štádium rodu Trichoderma (Deuteromycotina).


Hypocrea rufa (ponorenec červenkastý) vytvára strómy mäsovej, neskoršie červenohnedej farby na kôre rozličných drevín.


Niektoré druhy rodu Nectria (hlívka) žijú saprofyticky, kým iné môžu spôsobovať veľké hospodárske škody na drevinách, u ktorých vyvolávajú nektriovú rakovinu.


Krvavočervené peritéciá Nectria cinnabarina (hlívka červená, obr. 1:4) vyrastajú v skupinách na opadaných konárikoch. Vyskytuje sa ale najčastejšie v konídiovom štádiu, Tubercularia vulgaris. Nectria galigena (hlívka rakovinová) spôsobuje nádory na jabloniach, ktoré zabraňujú prúdu živných látok a vody, v dôsledku čoho konáre usýchajú. Polystigma rubrum (mnohoškvrnka slivková), je to záväzný parazit a škodí najmä mladým stromkom. Spôsobuje červené škvrny na listoch sliviek a mandlí. Škvrny sú nepravidelne okrúhle, mierne napuchnuté. Sú to plodnicové lôžka (strómy), v ktorých sú ponorené pyknídiá, v ktorých sa tvoria konídiá (pyknospóry). Druhy rodu Diaporthe (ničivka), Valsa, Pseudovalsa, Melanconis sú lignikolné huby, ktoré sa významne podieľajú na samočistení lesa (tzv. prirodzený spád konárov). Ich význam a funkcia nie sú doposiaľ dostatočne objasnené.


Obr. (2.11.)1: Sphaeriales
1 Hypoxylon fragiforme, 2 Xylaria hypoxylon, 3 Xylaria polymorpha, 4 Nectria cinnabarina
2. rad Clavicipitales (kyjaničkotvaré)

Huby tohoto radu majú viaceré charakteristické znaky. Ich peritéciá vznikajú v mäsitej stróme, vrecká majú dobre vyvinutú hrubú apikálnu čiapočku, askospóry sú nitkovité a často sa rozpadávajú na krátke segmenty. Vrecko opúšťajú jednotlivo za sebou cez úzky pór v apikálnej čiapočke.
1. čeľaď Clavicipitaceae (kyjaničkovité)

Väčšina Clavicipitaceae sú parazity vyšších rastlín, najmä tráv (Poaceae), alebo hmyzu.


Claviceps purpurea (kyjanička purpurová) cudzopasí v semenníku mnohých lipnicovitých rastlín (psiarka, pšenica, jačmeň a iné), ale najmä v semenníku raži.



Životný cyklus Claviceps purpurea:


Jarnú infekciu spôsobujú askospóry, ktoré sa cez bliznu dostanú do semenníka, kde sa mycélium rozrastá, semeník napuchne a prerastie mycéliom. Na povrch zdeformovaného semenníka vyčnievajú krátke hýfy, ktoré oddeľujú konídie. Súčasne sa na povrchu semenníka vylučuje sladká šťava lákajúca hmyz, roznášajúci konídie na ďalšie semenníky, a tak rozširuje infekciu. Na konci vegetačného obdobia sa semeník premení na černastý rožtekovitý útvar - sklerócium, ktoré vyčnieva z klasu. Toto tvrdé sklerócium sa volá ražná hubka alebo námeľ (Secale cornutum). Skleróciá z klasu vypadnú, prezimujú a na jar z nich vyrastie niekoľko plodnicových lôžok (strómy), tvaru červených guľôčok na dlhých tenkých fialových stopkách. Po obvode strómy sú ponorené peritéciá s valcovitými vreckami s 8 nitkovitými askospórami. Tieto sú z vreciek prudko vystreľované a vetrom zanášané na semeníky tráv, ktoré infikujú.



Obr. (2.11.)2: Životný cyklus Claviceps purpurea

Ražná hubka je známa odpradávna. Zvlášť v stredoveku sa vyskytovala veľmi často a po požití múky z napadnutého obilia spôsobovala otravy človeka i dobytka. Obsahuje viacero alkaloidov, z ktorých sa už od konca 16. storočia vyrábajú lieky proti krvácaniu, vysokému krvnému tlaku a pod. Preto sa ražná hubka vyskytuje dodnes ako jediná oficiálna huba v slovenskom liekopise (Secale cornutum). Nakoľko je významnou surovinou pre farmaceutický priemysel, v súčasnosti sa ražná hubka pestuje pomocou umelých infekcií. Claviceps paspali sa vyskytuje v trópoch a je východzou surovinou na prípravu diethylamidu kyseliny lysergovej (LSD). Druhy rodu Cordyceps (žezlovka) parazitujú prevažne na hmyze, ich larvách a kuklách.