trieda Phaeophyceae (Hnedé riasy, Chaluhy)

Podobne ako pri predchádzajúcej triede, aj pri Phaeophyceae sú chloroplasty hnedé, lebo chlorofyly sú zastreté prídavným hnedým farbivom fukoxantínom. Najdôležitejší zásobný polysacharid je chryzolaminarín, okrem toho sa vyskytuje manitol a tukové látky. Pevná časť bunkovej steny sa skladá z celulózových vláken a alginátov, slizovitá časť z alginátov a fukoidanu. Pyrenoid je stopkatý, alebo aspoň vyčnieva z chloroplastu a neobsahuje žiadne tylakoidy. Všetky hnedé riasy sú viacbunkové, jednobunkové druhy sa nevyskytujú. Stielky hnedých rias sú mikroskopické až makroskopické, dlhé až niekoľko metrov a s veľmi zložitou stavbou. Väčšina hnedých rias sa rozmnožuje pohyblivými bičíkatými bunkami (zoospóry, gaméty).

Morfológia a cytológia

Okrem prevládajúceho prídavného farbiva fukoxantínu obsahujú chloroplasty hnedých rias chlorofyl a a c, beta-karotén a xantofyly violaxantín, anteraxantín, zeaxantín, diadinoxantín a diatoxantín. Chloroplasty sú diskovité alebo pásikovité, často s mnohými pyrenoidmi. Pyrenoidy sú zvyčajne hruškovité, stenčenou stranou prichytené na chloroplaste a vyčnievajúce do cytoplazmy. V blízkosti pyrenoidu je mechúrik s chryzolaminarínom. Ultraštruktúra chloroplastu je podobná ako pri ostatných triedach oddelenia Heterokontophyta. Chloroplast je okrem dvojitej chloroplastovej membrány obalený ešte záhybmi endoplazmatického retikula. Ak je jadro vedľa chloroplastu, tvorí endoplazmatické retikulum jadra a chloroplastu jeden celok.


Najvýznamnejšou zásobnou látkou je chryzolaminarín (laminarán), ktorý sa v rozpustnej forme nachádza v osobitných vakuolách. Okrem chryzolaminarínu sa vyskytuje alkoholický cukor manitol a tukové látky. Okolo jadra sú početné, veľmi svetlolomné mechúriky s trieslovinami, ktoré sa tvoria v chloroplastoch. Mnohé hnedé riasy obsahujú v bunkách jód.


Bunková stena sa podobne ako pri červených riasach skladá z pevnej vláknitej a amorfnej slizovitej časti. Pevná časť je plsťovitá, obsahuje celulózu a prevažne nerozpustné algínové kyseliny. Slizovitá časť je +/- amorfná a skladá sa z algínových kyselín rozpustných vo vode a z fukoidanu (polymér monosacharidu fukózy). Zvápenatené stielky sú zriedkavé (Padina pavonia, obr. 2:5).


Stielka hnedých rias je vždy vláknitá alebo pletivová, bičíkatý a kokálny organizačný stupeň nie je známy. Najjednoduchšia stielka má tvar nerozkonáreného alebo rozkonáreného vlákna zloženého z osového vlákna a tenších bočných vláken (nematoblast). Najdokonalejšie sú pletivové stielky (stichoblasty) zložené zo systému rizoidov, ktorými sa riasa prichytáva na podklad, z valcovitého alebo plochého kauloidu, podobného stonke vyšších rastlín a z rozmanito utváraných listovitých fyloidov majúcich asimilačnú funkciu. Stavba týchto útvarov je zložitá, bunky aj pletivá sú morfologicky aj funkčne diferencované. Bunky s mnohými chloroplastami sú v povrchovej kôrovej časti pletiva, bunky vnútri pletiva majú iba málo chloroplastov. Kôrová vrstva má asimilačnú a kryciu funkciu, vnútorné pletivo plní podpornú a zásobnú funkciu. Niektoré hnedé riasy majú aj vodivé pletivá zložené z rúrkovitých buniek s prederavenými priečnymi stenami pripomínajúcimi sitkovice v lyku vyšších rastlín. Veľké stielky Laminariales rastú interkalárne, čo im umožňuje meristematické pletivo v dolnej časti fyloidov. Na rozličných častiach niektorých stielok vyrastajú plávacie mechúriky (vezikuly) obsahujúce vzduch s vysokým obsahom oxidu uhličitého.



Obr. (1.6.)1: Ultraštruktúra zoospóry rodu Scytosiphon

Rozmnožovanie

Bunky hnedých rias sa rozmnožujú delením na dve časti. Stielky sa rozmnožujú vegetatívne rozpadom, nepohlavne spórami a pohlavne izogamiou, anizogamiou a oogamiou.


Charakteristické pre hnedé riasy je striedanie generácií: haploidného gametofytu a diploidného sporofytu. Niektoré riasy majú obidve generácie morfologicky rovnaké (izomorfná rodozmena), iné tvarovo od seba odlišné (heteromorfná rodozmena). Gametofyt aj sporofyt sa môžu rozmnožovať zoospórami (obr. 1), rozdiel je však v tom, že zoospóry gametofytu sú haploidné a sporofytu zasa diploidné.


Zoospóry (obr. 1) a spermatozoidy (androgaméty) sú hruškovité až oválne, s apikálnym koncom často končistým alebo tupokončistým a s antapikálnym koncom široko zaobleným. Majú rovnakú ultraštruktúrnu stavbu (obr. 1), ktorá je veľmi podobná pohyblivým bunkám Chrysophyceae a Xantophyceae. Chloroplasty s hruškovitými pyrenoidmi majú rovnakú stavbu ako pri vegetatívnych bunkách. Bičíky sú dva, rozlične dlhé, vyrastajúce subapikálne. Dlhší bičík smeruje dopredu, je pleuronematický, s dvoma radmi vláskov zložených z troch častí. Kratší bičík smeruje dozadu, je bez bočných vláskov a v bazálnej časti má zhrubnutinu (asi fotoreceptor), oproti ktorej je pod bunkovou stenou na chloroplaste stigma. Dolná časť kratšieho (niekedy aj dlhšieho) bičíka vybieha do jemného vlákna (akronéma) podobne ako pri Xantophyceae. Niektoré druhy majú na dlhšom bičíku rady krátkych ostňov. Zygota bezprostredne vyklíči na sporofyt. Stielky sú jednoročné (Nereocystis) alebo trváce (Fucus, Laminaria).

Ekológia

Hnedé riasy žijú v slaných vodách, výnimkou je 5 sladkovodných rodov s niekoľkými druhmi (u nás sa napr. vyskytuje v prameniskách, horských potokoch aj vo väčších riekach Lithoderma fluviatile, tvoriaca hnedé husté plsťovité povlaky na kameňoch, balvanoch, ulitách slimákov ap.). Podobne ako červené riasy aj väčšina hnedých rias rastie prichytene v kamenistej litorálovej a sublitorálovej zóne morí a oceánov, iba málo druhov žije voľne v pelagiáli (Sargassum, obr. 4:2). Najväčšia hĺbka, v ktorej žijú hnedé riasy, závisí od zakalenia vody. V čistých pobrežných vodách, kde žijú najväčšie druhy, môžu zostupovať až do hĺbky 50 m. Pri odlive sa porasty hnedých rias obnažujú, ale proti vyschnutiu ich chráni hrubá slizová vrstva. Maximum rozvoja týchto rias je v chladných vodách. V tropickej oblasti je ich abundancia menšia, ale druhové zastúpenie je pestrejšie. Na otvorenej hladine Atlantického oceána medzi Azorskými ostrovmi a karibskou oblasťou sú obrovské porasty voľne sa vznášajúcich druhov rodu Sargassum. Toto sargasové more objavil už Kolumbus pri svojej plavbe do Ameriky.


Hnedé riasy sa oddáva používali ako hnojivo, palivo a na výrobu sódy, potaše a jódu. V niektorých krajinách (škandinávske štáty, Island) pri odlive obnažené porasty hnedých rias spásali ovce. V Číne a Japonsku sa z nich pripravovali rozličné jedlá a pridávali sa ako prísada do polievok. V ostatných desaťročiach našli široké uplatnenie algináty, ktoré majú priaznivé koloidové vlastnosti. V potravinárskom a farmaceutickom priemysle sa používajú na stabilizáciu emulzií a suspenzií. Použitie majú aj pri výrobe farieb, stavebného materiálu, gleja, papiera, ďalej v petrochemickom, fotografickom a textilnom priemysle (napr. na impregnáciu látok a lán proti vode).

Geologický vek a systém

Keďže hnedé riasy sa po odumretí rýchlo rozkladajú, ich fosílie sa nám nezachovali, iba odtlačky stielok. Najstaršie pochádzajú z prvohôr, najhojnejšie sú treťohorné nálezy.


Phaeophyceae predstavujú napriek svojej šivorej tvarovej variabilite jeden organizačný stupeň viacbunkovej vláknitej a pletivovej stielky. Trieda má asi 250 rodov a do 2 tisíc druhov rozdelených na 11 radov. Rady sa zoskupujú do troch skupín podľa striedania generácií: Isogeneratae s izomorfnou rodozmenou, Heterogeneratae s heteromorfnou rodozmenou a Cyclosporae bez striedania generácií.
1. skupina Isogeneratae

Životný cyklus Isogeneratae sa skladá z dvoch striedajúcich sa generácií s rovnakou morfologickou štruktúrou. Gametofyt a sporofyt sa tvarovo od seba neodlišujú. Patria sem najjednoduchšie, často iba niekoľko cm veľké vláknité alebo listovité stielky hnedých rias (Cutleria multifida, obr. 2:2; Ectocarpus siliculosus, obr. 2:1; Dictyota dichotoma, obr. 2:4; Cladostephus verticillatum, obr. 2:3; Padina pavonia, obr. 2:5; Halopteris scoparia, obr. 2:6).


Obr. (1.6.)2: Isogeneratae
1 Ectocarpus siliculosus, 2 Cutleria multifida, 3 Cladostephus verticillatus, 4 Dictyota dichotoma,
5 Padina pavonia, 6 Halopteris scoparia
2. skupina Heterogeneratae

Životný cyklus sa skladá z dvoch generácií, ktoré majú rozličný tvar aj veľkosť (Macrocystis pyrifera, obr. 3:1; Laminaria saccharina, obr. 3:7; Laminaria rodriquezii, obr. 3:2; Postelsia palmaeformis, obr. 3:6; Lessonia flavicans, obr. 3:4; Chorda filum, obr. 3:3; Nereocystis luetkeana, obr. 3:5).


Obr. (1.6.)3: Heterogeneratae
1 Macrocystis pyrifera, 2 Laminaria rodriquezii, 3 Chorda filum, 4 Lessonia flavicans, 5 Nereocystis luetkeana,
6 Postelsia palmaeformis, 7 Laminaria saccharina
3. skupina Cyclosporae

Riasy nemajú striedanie generácií, stielka je diploidný sporofyt, na ktorom sa tvoria v jednopuzdrových spórangiách haploidné spóry, ktoré sú schopné kopulovať ako gaméty (Fucus vesiculosus, obr. 4:1; Sargassum linifolium, obr. 4:2; Cystoseira barbara, obr. 4:3; Himanthalia lorea, obr. 4:4).


Obr. (1.6.)4: Cyclosporae
1 Fucus vesiculosus, 2 Sargassum linifolium, 3 Cystoseira barbara, 4 Himanthalia lorea