Pre charakteristiku riasoviek sú významné okrem výskytu dvojbičíkatých planospór aj ďalšie znaky:
1. Sexuálne rozmnožovanie prebieha ako oogametangiogamia (typ oogamie). Samičie gametangium (oogónium) obsahuje jednu alebo viac oosfér. Tieto sú oplodnené cez oplodňovaciu hýfu, ktorá je súčasťou samčieho gametangia, anterídia.
2. Riasovky sú s veľkou pravdepodobnosťou diploidné organizmy. (Dokázané to bolo u rodov Saprolegnia, Achlya, Pythium, Phytophtora.) To znamená, že mycélium vegetatívnej stielky je diploidné a meióza prebieha len v gametangiách pred vznikom gamét.
3. Ich bunkové steny sú celulózne.
Mycélium vegetatívnej stielky môže byť homotalické (monoecické), keď na jednom vlákne vzniknú obidve gametangiá. Druhy heterotalické (diecické) majú mycélium "pohlavne" rozlíšené, na jednej stielke vznikne oogónium a na druhej anterídium.
K charakteristike triedy patrí aj progresívna vývojová tendencia prechodu húb z výlučne vodného prostredia do pôdy a na suchú zem. Toto sa odrazilo najmä v zmene morfologického tvaru orgánov, ktoré slúžia na rozmnožovanie.
Vegetatívna stielka riasoviek je prevažne cenocytická, ale morfologicky veľmi variabilná. Môže byť holokarpná alebo eukarpná a často ju tvoria relatívne hrubé cenocytické hýfy.
Najprimitívnejšie riasovky sú saprofyty a fakultatívne parazity. Žijú zväčša vo vode na utopenom hmyze, na plodoch, konárikoch a pod. Tie, ktoré parazitujú na rybách, zapríčiňujú u nich mykózy až úhyn. Sú aj intracelulárnymi parazitmi rias a fakultatívnymi alebo obligátnymi parazitmi suchozemských rastlín. Spôsobujú škody najmä na kultúrnych rastlinách.
Z hľadiska pôvodu sa tradične považujú za apochlorickú vetvu pravekých sifonálnych autotrofných rias, podobných súčasným riasam z triedy Xantophyceae. Túto hypotézu podporujú výsledky štúdia ultraštruktúry bičíkov.
Trieda Oomycetes sa delí na štyri rady: Saprolegniales, Leptomitales, Lagenidiales, Peronosporales.
1. rad Saprolegniales (hnilovkotvaré)
Je to najznámejšia skupina vodných húb. Zástupcovia sa vyskytujú hojne v sladkých vodách i vo vlhkej pôde, a to ako saprofyty na rastlinných a živočíšnych zvyškoch, tak aj ako parazity na drobných vodných živočíchoch a rybách. Niektoré pôdne druhy môžu parazitovať v bunkách koreňov poľnohospodárskych plodín (hrach, mrkva, redkvička).
Vegetatívna stielka je pri väčšine zástupcov eukarpná, pri parazitických holokarpná.
Nepohlavne sa rozmnožujú planospórami, vznikajúcimi v spórangiách, ktoré sa diferencujú na konci hýf ako mnohojadrové útvary, oddelené od vlákna priehradkou. Dozreté spórangiá sa na vrchole otvárajú, ale nie viečkom (inoperkulátne) a vypúšťajú dvojbičíkaté spóry. Charakteristickým znakom radu je, že do vyprázdneného spórangia môže od priehradky znovu narásť hýfa, ktorá vytvorí vo vyprázdnenom spórangiu ďalšie spórangium. To sa môže niekoľkokrát zopakovať, takže stena spórangia môže byť niekoľkovrstvová. Tento jav sa nazýva proliferácia.
Pre planospóry je charakteristická polypánia, pri ktorej sa niekoľkokrát za sebou strieda fáza pohyblivá s nepohyblivou encystovanou bunkou.
Prvé spóry (primárne), ktoré opustia spórangium, majú vajcovitý tvar a dva bičíky umiestnené apikálne. Väčšina z nich sa v priebehu niekoľkých minút encystuje vtiahnutím bičíka. Po určitom čase (asi za 2 hodiny) cysta klíči na planospóru (sekundárnu), odlišujúcu sa svojim tvarom od planospóry, ktorá opustila spórangium. Sekundárna planospóra je ľadvinovitého tvaru s bičíkmi umiestnenými laterálne. Táto sa znovu po niekoľkých hodinách encystuje a potom klíči na vlákno.
Za zvláštnych podmienok, najmä v kultúrach so zmenenými životnými podmienkami, začnú sa na vlákne tvoriť terminálne alebo interkalárne zväčšené hrubostenné bunky (aj niekoľko za sebou), ktoré sa označujú ako gemmy, alebo chlamydospóry. Nimi prekonávajú nepriaznivé životné podmienky.
Pri pohlavnom rozmnožovaní vznikajú na konci stielky (terminálne) alebo na ľubovoľnom mieste (interkalárne) guľovité hrubostenné oogóniá (samičie gametangium, v ktorých je spravidla viac oosfér. Samčie gametangiá, anterídiá, sa tvoria na kratších postranných vláknach stielky, často tesne pod oogóniom (homotalické druhy). Anterídium je kyjačikovitého tvaru, menšie ako oogónium a je mnohojadrové. Pri oplodňovaní sa môže niekoľko anterídií priložiť k oogóniu, ale len jedno vytvorí oplodňovaciu hýfu, ktorá prenikne (pravdepodobne cez vopred vzniknuté stenčené miesta) do oogónia a vo vnútri sa rozkonáruje tak, že ku každej oosfére smeruje oplodňovacia hýfa. Pomocou oplodňovacej hýfy prejde do každej oosféry jedno samčie jadro, ktoré ihneď splynie s haploidným jadrom samičím (karyogamia). Oplodnené oosféry si vytvoria hrubú hladkú stenu a stanú sa diploidnými oospórami. Klíčenie nastáva spravidla po viacmesačnom kľude. Na konci klíčnej hýfy sa vytvorí buď spórangium s diploidnými planospórami, alebo sa hýfa prichytí a vyrastie v diploidnú stielku.
Rad Saprolegniales je významný z fylogenetického hľadiska, lebo práve tu nastal prechod húb z vodného prostredia na suchú zem. Tento vývoj sa ukončil v rade Peronosporales. Toto sa odrazilo predovšetkým v redukcii pohyblivých spór na nepohyblivé a zmenou planospórangií na aplanospórangiá.
U rodu Saprolegnia vznikajú v planospórangiách vajcovité primárne spóry s apikálnymi bičíkmi. Tieto sa encystujú a klíčia v sekundárne spóry, ktoré majú ľadvinovitý tvar a bičíky sú umiestnené laterálne. Tieto sa znovu encystujú a môžu opakovane klíčiť v sekundárne spóry, kým sekundárna cysta vyklíči na vlákno. U rodu Achlya sa primárne aplanospóry encystujú ešte v spórangiu a po opustení spórangia ihneď klíčia vo vlákno. Pri rode Traustotheca štádium primárnych planospór chýba, uvoľňujú sa už primárne cysty. Tieto klíčia na sekundárne ľadvinovité planospóry, ktoré po encystácii klíčia vo vlákno. Pri rode Dictyuchus primárne planospóry sa encystujú ešte v spórangiu, v ňom vyklíčia na sekundárne planospóry, ktoré opustia spórangium, encystujú sa a klíčia vo vlákno. Rodom Aplanes dosiahli tieto huby vrchol vo svojom vývoji. Tu sú ešte všetky pohyblivé spóry redukované na nepohyblivé cysty, ktoré ešte v spórangiu vyklíčia (obr. 1).
Saprolegnia monoica je najčastejším druhom na mŕtvom hmyze vo vode; Saprolegnia ferax (hnilovka hojná) žije ako saprofyt na rastlinných i živočíšnych zvyškoch vo vode, pri rozmnožení na žiabrach akváriových rýb môže spôsobiť ich hromadné hynutie. Saprolegnia parasitica (hnilovka cudzopasná) žije saprofyticky alebo paraziticky na rybách a rakoch. Druhovo bohatý je aj rod Achlya.
Obr. (2.5.)1: Redukcia planospórangia na aplanospórangium u zástupcov radu Saprolegniales
2. rad Leptomitales (tenuškotvaré)
Do radu patria vodné huby, ktoré majú určité spoločné znaky so Saprolegniales, ale bližšie stoja k radu Peronosporales.
3. rad Lagenidiales (fľaškovkotvaré)
Zahŕňa mikroskopické endobiotické holokarpné oomycéty, ktoré žijú ako saprofyty alebo parazity na sladkovodných i morských riasach a drobných živočíchoch.
4. rad Peronosporales (peronospórotvaré)
Predpokladá sa, že medzi Saprolegniales a Peronosporales sú úzke príbuzenské vzťahy. Obidve skupiny majú rovnakú stavbu bunkových stien, podobnú štruktúry planospóry a typ pohlavného rozmnožovania.
Vegetatívnu stielku vytvára jemné cenocytické mycélium. Pri biotrofných parazitoch z nej vyrastajú haustóriá do živých buniek hostiteľa, odkiaľ čerpajú živiny.
Huby tohto radu sú parazitmi vyšších semenných rastlín, čo sa provažuje za dôsledok prispôsobenia sa suchozemskému spôsobu života. Zástupcovia čeľade Peronosporaceae a Albuginaceae sú biotrofné obligátne parazity, kým druhy z čeľade Pythiaceae sú fakultatívnymi parazitmi.
Nepohlavné rozmnožovanie zabezpečujú spórangiá, ktoré vznikajú na rozkonárených sporangioforoch s charakteristickým morfologickým tvarom pre jednotlivé rody. Spórangiá sú rozširované vetrom. Pri primitívnejších zástupcoch vznikajú v nich ešte pohyblivé dvojbičíkaté planospóry ľadvinovitého tvaru s dvoma laterálne umiestnenými bičíkmi (sú zhodné so sekundárnymi spórami radu Saprolegniales). Primárne planospóry ani cysty nevznikajú.
Progres vo vývoji pokračuje ďalej a odzrkadľuje sa v zmene mnohobunkového planospórangia na jednobunkové aplanospórangium.
Pri primitívnejších zástupcoch, napr. pri rode Pythium vzniká ešte v planospórangiu väčší počet planospór (8 až 20), pri rode Phytophtora sa ich počet redukuje na 5, kým pri rode Peronospora, ktorý predstavuje vrchol v progresívnom vývoji, vzniká jednobunkové spórangium, ktoré zodpovedá konídiospóre. Toto spórangium odpadne celé a vyklíči vo vlákno.
Vývoj od mnohopočetného planospórangia k jednobunkovému aplanospórangiu sa uskutočňoval postupne premenou planospór na konídiospóry, pričom hýfy nesúce planospórangiá sa menili na spórangiofory alebo konídiofory. Pri suchozemských parazitických druhoch sa vytvárajú spórangiofory (konídiofory) s ukončeným rastom a charakteristickým morfologickým tvarom pre rod, prípadne i druh. Na konci spórangioforov sú rovnako staré spórangiá (konídiospóry), ktoré sa ľahko odlamujú, alebo sú odmršťované.
Pohlavné rozmnožovanie prebieha ako špecifická oogamia (oogametangiogamia). Ale aj u pohlavného rozmnožovania možno pozorovať progres. Kým pri predchádzajúcom rade (Saprolegniales) bolo v oogóniu viac oosfér, u zástupcov Peronosporales sa oplodní jedna jediná - centrálna oosféra, aj keď ich je v oogóniu niekoľko. Ostatné jadrá sa posunú na okraj oogónia do periplazmy, z ktorej sa vytvorí hrubý obal okolo diploidnej oospóry. Oospóra klíči na diploidné vlákno.
Do radu Peronosporales patrí niekoľko čeľadí.
1. čeľaď Pythiaceae (hnilobníkovité)
Tieto huby sú zväčša saprofyty, ale príležitostne môžu spôsobiť hnilobu koreňov okrasných a poľnohospodárskych plodín a tiež aj padanie semenáčikov. Pythium debaryanum (hnilobník de Baryho) je pôvodcom hniloby koreňov niektorých druhov zeleniny. Phytophtora infestans (fytoftóra zemiaková) spôsobuje chorobu zemiakov a rajčín. Postihuje najmä listy, na ktorých sa objavujú žltohnedé škvrny s belasými náletmi spórangioforov na ich spodnej strane.
2. čeľaď Peronosporaceae (peronospórovité)
Druhy sem patriace sú obligátne parazity mnohých poľnohospodársky dôležitých plodín. Ich mycélium v pletive hostiteľa je cenocytické a intercelulárne (v medzibunkových priestoroch) a do živých buniek vysiela rôzne typy haustórií. Cez listové prieduchy vyrastajú spórangiofory ukončené spórangiami, ktoré pri niektorých zástupcoch klíčia na dvojbičíkaté zoospóry, ale väčšinou priamo na vlákno. Tieto spórangiá zodpovedajú konídiospóram. Peronospora brassicae (peronospóra kapustová) spôsobuje hnilobu uskladnených hlávok kapusty. Peronospora destructor (peronospóra cibuľová) je pôvodcom hniloby cibule. Hospodársky najdôležitejším zástupcom čeľade je Plasmopara viticola (plazmopara viničová) bežne nazývaná peronospóra. Je príčinou ochorenia viniča hroznorodého.
Životný cyklus Plasmopara viticola:
Choroba sa prejavuje na ontogeneticky starších listoch žltými škvrnami (olejové škvrny). Na ich rube vyrastajú cez prieduchy zväzky rozkonárených spórangioforov. Spórangiá po dozretí odpadnú a sú roznášané vetrom a vodou. V rose alebo po daždi klíčia na dvojbičíkaté zoospóry ľadvinovitého tvaru alebo priamo na hýfu. Infekciu spôsobujú vyklíčené spóry cez prieduchy a mycélium sa ďalej rozrastá intercelulárne. Napadnuté pletivá nekrotizujú a cez prieduchy na týchto škvrnách vyrastajú spórangiofory so spórangiami. Takto sa šíri nákaza počas vegetačného obdobia.
Koncom vegetačného obdobia na jeseň prebehne v infikovaných listoch pohlavné rozmnožovanie. Vytvoria sa guľovité oogóniá a kyjačikovité anterídiá, v ktorých prebehne meióza. Gametangiá sú od nosnej hýfy oddelené priehradkou. Oogónium je spočiatku mnohojadrové, ale len jedno jadro (centrálne) sa stáva schopné oplodnenia. Ostatné sa hromadia v periplazme. Keď sa mnohojadrové samčie gametangium dotkne oogónia, vyrastie z neho oplodňovacia hýfa, cez ktorú prejde jedno samčie jadro a splynie s centrálnym jadrom samičím (karyogamia). Oplodnené oogónium sa postupne vyvíja na hrubostennú diploidnú oospóru. Diploidné oospóry sa uvoľňujú na jar rozpadom pletiva listov a kvapkami dažďa sa dostanú na listy viniča, kde vyklíčia na hýfu, ukončenú spórangiom s planospórami.
Táto choroba viniča sa preniesla do Európy zo Severnej Ameriky koncom minulého storočia. Dodnes sa ju však nepodarilo úspešne zvládnuť.
3. čeľaď Albuginaceae (bieloplesňovité)
Do tejto čeľade patrí jediný rod Albugo, ktorého druhy sú obligátnymi parazitmi semenných rastlín, najmä z čeľadí Amaranthaceae, Asteraceae a Brassicaceae. Albugo candida (bielopleseň obyčajná) je nebezpečným parazitom kapustovitých rastlín (reďkovka, kapusta, pastierska kapsička). Vo fytopatológii je infekcia na listoch označovaná ako "biela hrdza", čo zodpovedá symptómom napadnutia. Pod pokožkou hostiteľa sa vytvárajú vankúšikovité ložiská s husto navrstvenými spórangiami v retiazkach. Ich tlakom pokožka praskne a spórangiá sú odmršťované.