trieda Chrysophyceae (Žltohnedé riasy)

Chrysophyceae sa od ostatných tried oddelenia Heterokontophyta odlišujú niekoľkými znakmi. Chloroplasty sú zlatožlté až hnedé, lebo chlorofyly a a c sú maskované prídavným farbivom fukoxantínom. Najdôležitejšou zásobnou látkou je polysacharid chryzolaminarín (chryzolaminarán, chryzóza, leukozín) a kvapky tuku. Vnútri protoplastu sa môžu tvoriť guľovité cysty (endogénne cysty) s kremitou stenou. Cysty majú urnovitý tvar a sú uzatvorené zátkou. Niektoré druhy majú bunky pokryté kremitými šupinami (napr. Mallomonas, Synura) charakteristickými iba pre túto triedu. Šupiny sa v bunke tvoria v mechúrikoch Golgiho aparátu, ktoré fungujú ako lejárska forma. Hotové šupiny sa ukladajú na povrchu bunky. Väčšina druhov sú jednobunkové alebo kolóniové bičíkovce, iba niekoľko zástupcov má jednoduchú viacbunkovú stavbu.

Morfológia a cytológia

Najjednoduchšia stielka je jednobunková, bez bunkovej steny a s jedným (obr. 2:5, 7, 9, 11) alebo dvoma rozlične dlhými bičíkmi (obr. 2:1-4 a pod.). Dlhší bičík je perovitý, kratší je hladký, niekedy zakrpatený a viditeľný iba v elektrónovom mikroskope, alebo chýba. Pri všetkých eukaryotických rastlinných aj živočíšnych bunkách je principiálna zhoda v stavbe bičíka. Všetky bičíky majú štruktúru "2+9", t.j. skladajú sa z 2 stredových a 9 dvojitých periférnych vláken (axonéma). Principiálna zhoda v stavbe všetkých bičíkovcov podporuje domnienku, že bičíkovce predstavujú pri všetkých riasových skupinách najprimitívnejšie formy. Bičíky sú na prednej (apikálnej) časti bunky. Bičíkové vlásky na pleuronematickom bičíku sú hrubé asi 0,015 um. V skutočnosti aj na druhom kratšom "holom" bičíku sú jemné vlásky, ktoré sú však aj elektrónovým mikroskopom sotva rozlíšiteľné. Bičíky končia bazálnym telieskom (blefaroplast), s charakteristickou stavbou. Bazálne teliesko sa skladá z 9 valcovitých pozdĺžnych trojitých vláken (tripletov na rozdiel od dupletov - dvojitých periférnych vláken bičíka). Obidve stredové vlákna bičíka nesiahajú až po bazálne teliesko. Bičíkovec sa pohybuje dopredu, zriedkavejšie dozadu skrutkovitými alebo vlnovitými pohybmi iba pleuronematickým bičíkom, kratší bičík je pasívny. Väčšina bičíkovcov má na bazálnom teliesku široký pásikovitý, priečne pruhovaný koreň (rizoplast), ktorý sa rozkonáruje na povrchu jadra. Bičíkový koreň slúži na zakotvenie bičíka v bunke, pravdepodobne však môže vykonávať aj iné funkcie, napr. prenos rozličných utvorených látok a častíc z Golgiho aparátu na povrch bunky.


V blízkosti inzercie bičíka v bunke alebo na inom mieste je jedna alebo dve pulzujúce vakuoly viditeľné aj svetelným mikroskopom. Pulzujúca vakuola je malý kvapalinový mechúrik, ktorého obsah sa vyprázdňuje pravidelným pulzovaním. Po stiahnutí sa pulzujúca vakuola opäť zväčšuje na najväčšiu veľkosť a znovu sa vyprázdni (pulzne). Ak sú prítomné dve pulzujúce vakuoly, striedajú sa v pulzovaní. Pulzujúce vakuoly slúžia najmä na osmoreguláciu bunky. Keďže bunkové šťavy majú vyššie koncentráciu osmoaktívnych látok ako okolitá voda prostredia, prijímajú bunky semipermeabilnou plazmalemou vodu. Pulzujúce vakuoly odstraňujú nadbytočné množstvo vody (aj nadbytočné látky), čím zabraňujú prasknutiu bunky. Elektrónovým mikroskopom sa zistilo, že do pulzujúcej vakuoly ústia viaceré pozdĺžne mechúriky.


Bunky obsahujú 1-2 prístenné doskovité chloroplasty. V chloroplastových lamelách sú vždy tri tylakoidy, na rozdiel od vyšších rastlín, kde sa tylakoidy nachádzajú sčasti jednotlivé, sčasti vo zväzkoch (graná).


Stigmu (červenú očnú škvrnu) dobre vidieť v živých bunkách v podobe malej červenej škvrny na prednej časti chloroplastu, zvyčajne v blízkosti kratšieho bičíka. Stigma má funkciu svetelného receptora. Riasové bičíkovce sú pozitívne fototaktické, pohybujú sa smerom k svetlu. Stigma sa skladá z olejových kvapiek zafarbených karotenoidmi do červena. Stigmu tvorí zvyčajne jednoradová vrstva asi 30 gulovitých olejových kvapiek uložených medzi pásikovou lamelou a chloroplastovou membránou.


Slizové telieska sú malé, na bunkovom povrchu uložené guľôčky, ktoré sa pri podráždení bunky môžu uvoľňovať. Osobitným typom slizových teliesok sú diskobolocysty. Uvoľnená diskobolocysta sa skladá z tmavého prstencovitého disku (ten vidieť aj na neuvoľnených cystách) a z dlhého slizovitého chvosta. Diskobolocysty sa pravdepodobne tvoria v mechúrikoch Golgiho aparátu.


Golgiho aparát (diktyozóm) leží medzi jadrom a pulzujúcou vakuolou. Vo svetelnom mikroskope ho niekedy vidieť v podobe malého svetlolomného rovného alebo mierne ohnutého pásika. Golgiho aparát, charakteristický iba pre eukaryotické rastlinné a živočíšne bunky, skladá sa zo sústavy asi 20 plochých rovných alebo mierne prehnutých diskovitých mechúrikov (Golgiho cisterny). Na jednom póle sa v blízkosti jadra tvoria mechúriky, na druhom póle sa oddeľujú, pukajú a ich obsah sa vyprázdňuje. V Golgiho aparáte sa tvoria stavebné látky pre bunkovú stenu, sliz a kremité šupiny.


Najdôležitejšou zásobnou látkou je chryzolaminarín vyskytujúci sa v podobe vodnatého roztoku vo vakuole, najčastejšie v antapikálnej časti bunky. Inou zásobnou látkou je tuk, ktorý sa v protoplaste vyskytuje v podobe kvapiek.


Bunky majú jedno jadro, často viditeľné svetelným mikroskopom aj bez zafarbenia. Niektoré jednobunkové alebo kolóniové bičíkovce majú protoplast uložený v schránke (obr. 2:5, 6, 10-12). Protoplast sa v schránke upevňuje jemnými cytoplazmatickými vláknami. Dcérske protoplasty zvyčajne opúšťajú materskú schránku a tvoria si nové schránky. Schránky sa skladajú z hustej plsťovitej siete celulózových mikrofibríl hrubých 7-15 nm uložených v pektínovom substráte.


Cysty (obr. 2:1, 4) sa tvoria endogénne vnútri protoplastu, majú guľovitý alebo oválny tvar a ich steny sú skremenené, holé alebo s rebrami, ostňami ap. Stena cysty má otvor uzatvorený menej skremenenou kužeľovitou zátkou. Bunky pred encystáciou strácajú bičíky a menlivé formy sa zaguľacujú. Najprv sa vylúči celulózová stena schránky, ktorá hrubne a inkrustuje sa oxidom kremičitým. Potom protoplast bohatý na zásobné látky vnikne otvorom dovnútra cysty, čiastočne však zostane na jej povrchu a utvára tak skulptúru steny. Po prečkaní nepriaznivých podmienok sa obsah cysty zmení na jednu alebo viac zoospór.



Obr. (1.3.)1: Stavba bunky (Ochromonas tuberculata)

Rozmnožovanie

Bunky sa nepohlavne rozmnožujú delením na dve časti. Pri delení bičíkovcov sa utvorí najprv jeden alebo pár bičíkov. Po delení jadra sa bunka začne deliť na apikálnom konci. Protoplast rias so schránkou sa pri rozmnožovaní rozdelí na dve časti, ktoré v podobe zoospór vyplávajú von. Protoplast bičíkovcov s cytoplazmatickým kremitým obalom so šupinami sa delí aj s obalom. Nepohyblivé a kolóniové, jednobunkové riasy s bunkovou stenou sa rozmnožujú autospórami a zoospórami. Pre zástupcov vláknitej organizácie je charakteristické delenie bunky na dve časti, pričom sa delí aj materská bunková stena (vegetatívne delenie).


Pohlavné rozmnožovanie sa zistilo doteraz iba pri bičíkovcoch, a to kopuláciou izogamét alebo splynutím dvoch vegetatívnych bičíkovcov vo funkcii gamét. Výsledkom kopulačného procesu je zygota, ktorá sa obalí hrubou kremitou stenou podobne ako cysty. Zygospóra po istom čase pokoja vyklíči na zoospóry.

Ekológia

Žltohnedé riasy žijú väčšinou v sladkých vodách, iba niektoré druhy sa vyskytujú v mori. Najčastejšie ich nájdeme v planktóne a litoráli stojatých a tečúcich vôd, v malých kalužiach, jazierkach, v rašelinových vodách, najhojnejšie v chladnejších ročných obdobiach. Niekedy sa zúčastňujú na tvorbe vegetačného zafarbenia vody, zvyčajne spolu s inými bičíkovcami, najmä kryptomonádami (zafarbenie do žltohneda až do hneda). Pri hromadnom rozmnožení vo vodárenských nádržiach môžu zapríčiniť nepríjemnú chuť vody (zápach po rybacom tuku). Za bezveterného počasia niektoré druhy utvárajú neustónovú blanku na povrchu rybníkov a kaluží. Na subaerických stanovištiach a na zmáčaných skalách, najmä v horských oblastiach, je svojrázna vegetácia aj žltohnedých rias. V pôde a na aerických miestach sa tieto riasy vyskytujú iba zriedka, takisto aj v termálnych a minerálnych vodách alebo v povrchových vrstvách letného snehu.


Najstaršie nálezy fosílnych kremitých cýst a kremitých bičíkovcov pochádzajú z obdobia kriedy. Prázdne cysty sa vyskytujú v rozličných treťohorných a štvrtohorných usadeninách, v diatomitoch ap.

Systém

Usudzuje sa, že Chrysophyceae je samostatná vývojová skupina rias, ktorú na základe doterajších vedomostí nemožno odvodiť od žiadnej inej skupiny. Známa je pri nich postupnosť organizačných stupňov, ale chýba sifonálna a sifonokládiová organizácia, ku ktorým asi vo svojom vývoji nedospeli. Najväčšou skupinou sú bičíkaté žltohnedé riasy, naproti tomu amébovitých, hemimonádových, kokálnych a vláknitých druhov je pomerne málo. Jednotlivým organizačným stupňom sa prisudzuje, podobne ako pri iných triedach rias, hodnota radu.
1. rad Chrysomonadales (bičíkaté žltohnedé riasy, chryzomonády)

Bičíkaté žltohnedé riasy žijú jednotlivo (Ochromonas fragilis, obr. 2:1; Monas elongata, obr. 2:2; Chromulina rosanofii, obr. 2:7) alebo tvoria kolónie (Uroglena americana, obr. 2:3; Synura sphagnicola), sú voľné alebo prichytené na rozličný podklad. Najjednoduchšie bičíkovce sú bez bunkovej steny, v dôsledku čoho majú menlivý tvar a sú schopné prijímať takú organickú potravu (Ochromonas, obr. 2:1, 4; Chromulina, obr. 2:7). Iné majú na povrchu bunky cytoplazmatickú blanku (periplast), ktorá vznikla spevnením povrchovej vrstvy protoplastu. Niektoré chryzomonády tvoria schránky (Chrysococcus rufescens, 2:5; Kephyrion ovum, obr. 2:11; Stenokalyx monilifera, obr. 2:6; Dinobryon divergens, obr. 2:10) alebo obaly (Mallomonas fastigata, obr. 2:9; Synura uvella, obr. 2:8), v ktorých sa ukladajú kremité šupiny.


Obr. (1.3.)2: Chrysomonadales
1 Ochromonas fragilis, vpravo cysta, 2 Monas elongata, 3 Uroglena americana, 4 Ochromonas ludibunda,
vľavo cysta, 5 Chrysococcus rufescens, 6 Stenokalyx monilifera, 7 Chromulina rosanoffii, hore nepohyblivá
bunka na povrchu vodnej hladiny (neustón), 8 Synura uvella, 9 Mallomonas fastigata, 10 Dinobryon divergens,
11 Kephyrion ovum, 12 Pseudokephyrion pulcherrimum, 13 Rhipidodendron splendinum, 14 Anthophysa
vegetans
2. rad Rhizochrysidales (amébovité žltohnedé riasy)

Amébovité žltohnedé riasy je malá skupina vyznačujúca sa obsenciou bunkovej steny a prevládaním rizopódiového štádia. Podobajú sa amébam, ale majú chloroplast a môžu tvoriť charakteristické cysty. Bunky majú menlivý tvar, tvoria neustále a časom zanikajúce cytoplazmatické (rizopódiové) výbežky, ktorými sa pohybujú a pohlcujú tuhú organickú potravu (baktérie, drobné riasy ap.). Bičíkaté alebo slizové štádium je zvyčajne krátkodobé. Bunky žijú jednotlivo (Rhizochrysis Scherffelii, obr. 3:1) alebo sa spájajú cytoplazmatickými výbežkami (Chrysidiastrum catenatum, obr. 3:2).


Obr. (1.3.)3: Rhizochrysidales
1 Rhizochrysis Scherffelii, 2 Chrysidiastrum catenatum
3. rad Chrysocapsales (hemimonádové žltohnedé riasy)

Táto malá skupina žltohnedých rias má stielku vo vegetatívnom štádiu nepohyblivú, bunky však majú pulzujúce vakuoly a niekedy aj stigmu. Pomerne častá je tvorba jemných cytoplazmatických, niekedy rozkonárených rizopódiových vláken, ktoré však nemajú lokomočnú funkciu ako pri amébovitom organizačnom stupni a takisto neslúžia ani na výživu. Väčšina druhov žije prichytene na vláknitých riasach (Lagynion Scherffelii, obr. 4:4), na kameňoch (Hydrurus foetidus, obr. 4:1) alebo subaericky, niektoré sa vyskytujú v planktóne (Bitrichia longispina, obr. 4:3).


Obr. (1.3.)4: Chrysocapsales
1 Hydrurus foetidus, 2 Bitrichia danubiensis, 3 Bitrichia longispina,
4 Lagynion Scherffelii
4. rad Chrysosphaerales (bunkové žltohnedé riasy)

Riasy sú jednotlivé alebo tvoria zhluky (Chrysosphaera paludosa, obr. 5:1) a kolónie (Stichogloea olivacea, obr. 5:2), vo vegetatívnom stave nemajú pulzujúce vakuoly a stigmu. Rozmnožujú sa 2-4 autospórami alebo zoospórami, známa je tvorba cýst a slizového rozmnožovacieho štádia.


Obr. (1.3.)5: Chrysosphaerales
1 Chrysosphaera paludosa, 2 Stichogloea olivacea
5. rad Phaeothamniales (vláknité žltohnedé riasy)

Do tejto skupiny patria vláknité (Phaeothamnion confervicola, obr. 6:2) alebo pseudoparenchymatické riasy (Phaeodermatium rivulare, obr. 6:1) s bunkovou stenou. Rozmnožujú sa delením buniek na dve časti, pričom sa delí aj materská bunková stena, niekedy aj zoospórami.


Obr. (1.3.)6: Phaeothamniales
1 Phaeodermatium rivulare, 2 Phaeothamnion confervicola