trieda Bacillariophyceae (Rozsievky)

Chloroplasty rozsievok sú v dôsledku prevládajúceho hnedého farbiva fukoxantínu nad chlorofylmi hnedé, olivovohnedé až hnedožlté. Najdôležitejšou zásobnou látkou je polysacharid chryzolaminarín, okrem toho sa vyskytuje olej v podobe olejových kvapiek a polyfosfáty. Bunky majú vždy bunkovú stenu a ich pektínová vrstva je inkrustovaná hydratovaným amorfným oxidom kremičitým: volá sa schránka a skladá sa z dvoch veľkostne málo odlišných častí. Samčie gaméty niektorých rodov radu Coscinodiscales s jedným dopredu smerujúcim plávacím bičíkom sú jediné bičíkaté bunky tejto skupiny rias. Vegetatívne bunky majú diploidné jadro, gaméty sú haploidné.

Morfológia a cytológia

Rozsievky sú mikroskopické jednobunkové riasy žijúce jednotlivo alebo usporiadané do kolónií rozličného typu (vláknité, pásikovité, retiazkovité, vejárovité, kríčkovité, trsovité ap.), v ktorých bunky priliehajú k sebe, alebo sú spojené malými slizovými vankúšikmi, prípadne dlhými, vidlicovito delenými stopkami; niektoré druhy majú bunky uložené v tuhých slizových rúrkach alebo slize.


Pre rozsievky je charakteristická stavba bunkovej steny (schránka, frustula). Schránka sa skladá z dvoch tvarovo rovnakých častí (misiek), z ktorých väčšia (epitéka), prekrýva menšiu (hypotéku) ako veko škatuľku (obr. 1). Každá polovica má plochú voľnú časť (valvu) a prekrývajúci sa bočný pás (pleuru), ktorý na rozdiel od valvy nie je zvyčajne štruktúrovaný. Pri mikroskopovaní rozlišujeme pohľad na misku zhora, z valválnej strany (pozoruje sa epivalva alebo hypovalva), a pohľad bočný, z pleurálnej strany (pozoruje sa epipleura a hypopleura). Podľa tvaru misiek a usporiadania štruktúry rozdeľujeme rozsievky na dve základné skupiny: lúčovité (centrálne) a perovité (penátne). Centrálne rozsievky majú štruktúru usporiadanú lúčovito symetricky podľa stredového bodu. Ako vzor centrálnej rozsievky môže poslúžiť Petriho miska, pri niektorých rodoch sú však viaceré morfologické odchýlky. Misky majú charakteristickú štruktúru, často veľmi ornamentálnu, dobre viditeľnú iba elektrónovým mikroskopom. Svetelným mikroskopom jednotlivé štruktúrne prvky nie sú od seba dobre rozpoznateľné, preto opis štruktúry sa opiera o pomocné výrazy (čiarky, areoly ap.). Penátne rozsievky majú misky predĺžené v jednom smere. Smer predĺženia bunky sa nazýva apikálny a udáva dĺžku bunky, a smer kolmý na apikálnu os a na os spájajúcu stredy misiek sa nazýva transapikálny a určuje šírku bunky. Väčšina penátnych rozsievok má bunky symetrické podľa troch rovín súmernosti a v stene misky je pozdĺžna štrbina alebo rúrka (rafe), ktorej poloha, tvar a vnútorná stavba sú dôležitými rozlišovacími znakmi. Rafe chýba pri čeľadi Fragilariaceae; pri čeľadi Achnanthaceae je utvorená iba na jednej z dvoch misiek. Pri vývojovo starších druhoch je rafe utvorená na obidvoch póloch bunky v podobe dvoch krátkych štrbín (Eunotia; obr. 4:7), pri najdokonalejších typoch má tvar dlhej štrbiny tiahnúcej sa takmer cez celú dĺžku bunky a iba uprostred je prerušená zhrubnutým stredovým uzlom (nodulus centralis; obr. 1). Podobný zhrubnutý uzol je aj na začiatku rafe, ktorá je na koncoch bunky (koncový uzol, nodulus terminalis). Niekedy je rafe posunutá na okraj misky (Nitschia), alebo tvorí lem okolo celého obdovu misky. Na priečnom priereze má rafe podobu písmena V, z valválneho pohľadu sa javí ako systém troch čias, niekedy rozlične zvlnených. Rozsievky s rafe majú schopnosť pohybovať sa, čo sa vysvetľuje prúdením cytoplazmy v štrbinách alebo v rúrke rafe.


Bunková stena sa skladá prevažne z amorfného polymerizovaného oxidu kremičitého bez kryštalickej štruktúry. Okrem toho stena obsahuje bielkoviny, polysacharidy a tukové látky.


Hnedá farba rozsievok je vyvolaná podobne ako pri Chrysophyceae a Phaeophyceae prídavným farbivom fukoxantínom. Okrem fukoxantínu sa vyskytujú ďalšie xantofyly (diadinoxantín, diatoxantín), chlorofyly a a c. Väčšina penátnych rozsievok má dva prístenné chloroplasty, naproti tomu centrálne rozsievky majú chloroplasty drobné, diskovité a vo väčšom počte. Každý chloroplast obsahuje na vnútornej strane jeden alebo viac pyrenoidov. Ultraštruktúra chloroplastov je podobná ako pri iných triedach Heterokontophyta. Chloroplast leží vedľa jadra a okrem svojej dvojitej chloroplastovej membrány je obalený ešte záhybmi endoplazmatického retikula, ktorý s obalmi jadra tvorí jeden celok.


Okrem chloroplastov je v bunke jadro, mitochondrie, Golgiho aparát (má úlohu pri tvorbe misiek), endoplazmatické retikulum, ribozómy a vakuoly. Jadro leží často v strede bunky v cytoplazmatickom mostíku. Zásobná látka je chryzolaminarín, ktorý je v rozpustnej forme uložený v osobitnej vakuole.



Obr. (1.5.)1: Stavba bunky rozsievky (vľavo) a skulptúra (epi)téky (vpravo)

Rozmnožovanie

Rozsievky sa rozmnožujú delením na dve, a to vždy vo valválnej rovine. Pred delením sa roztláča obsah buniek, takže epitéka a hypotéka sa mierne od seba oddialia bez toho, aby sa obnažil protoplast. V tomto štádiu nastáva mitóza, po ktorej nasleduje delenie protoplastu. Po delení protoplastu si hneď obidve bunky utvoria chýbajúcu misku; dcérska bunka s epitékou si utvorí hypotéku a hypotéka druhej bunky sa stáva epitékou a utvorí sa k nej nová hypotéka. Týmto spôsobom jedna dcérska bunka je približne rovnako veľká ako materská bunka a druhá dcérska bunka je menšia, a to sa pri nasledujúcom delení opakuje. Ak bunky dosiahnu istú minimálnu veľkosť, tvoria sa auxospóry, ktorými sa v populácii obnovuje pôvodná veľkosť buniek. Nie však všetky rozsievky sa pri delení stávajú menšími. Druhy s viac-menej elastickými bočnými pásmi môžu zostať po nasledujúcich deleniach rovnako veľké. Auxospóry sú nové, veľmi zväčšené bunky. Vznikajú v štádiu pred najmenšou možnou veľkosťou buniek. Najmenšie bunky nemôžu tvoriť auxospóry a delia sa až do zániku. Tvorba auxospór je spôsob pohlavného rozmnožovania a v podrobnostiach prebieha rozličným spôsobom.


Pri centrálnych rozsievkach vznikajú auxospóry oogamiou (obr. 2c). V zárodočnej bunke (oogóniu), morfologicky neodlíšenej od vegetatívnych buniek, vzniknú delením 4 haploidné jadrá, z ktorých 3 zanikajú. V tvarovo podobných gametangiových bunkách sa zachovávajú všetky 4 jadrá a sú základom pre 4 bičíkaté spermatozoidy. Spermatozoidy majú vajcovitý tvar a jeden apikálny pleuronematický bičík, ktorému chýbajú dve stredové vlákna, takže je iba 9 periférnych dupletov (odchýlka od vzorca "9+2"). Takisto bazálne teliesko sa skladá z 9 dupletov, a nie z 9 tripletov. Uvoľnené spermatozoidy plávajú k oogóniu, vniknú štrbinou ték k vajcovej bunke a jeden s ňou splynie. Nastane spojenie jadier a opäť sa obnoví diploidnosť jadra. Zygota sa obklopí stenou z organických látok a vyrastie na nápadne veľkú auxospóru guľovitého tvaru. V auxospóre sa utvorí primárna bunka s obidvoma rozsievkovými miskami.


Pri penátnych rozsievkach nenastáva morfologické odlíšenie gamét a kopulácia je izogamická (obr. 2a,b) alebo anizogamická. Gaméty nemajú bičíky a nie sú nikdy voľne pohyblivé mimo bunky. Ich vzniku predchádza párovité zoskupenie vegetatívnych buniek, ktoré sa stávajú gametangiami. Pri vzniku gamét nastáva redukčné delenie, vzniknú 4 haploidné jadrá, ale iba jedno alebo dve zostávajú, ostatné odumrú. Pri rode Gomphonema jedna z obidvoch gamét je vždy pohyblivá, preto sa pokladá za samčiu, druhá je nehybná a správa sa ako samičia. Gaméty vystúpia z buniek pootvorením schránok zvyčajne uložených v slize. Pri normálnom type vznikajú v každej zo zoskupených buniek dve gaméty, ktoré kopulujú a dávajú vznik dvom zygotám a neskoršie auxospóram.


Bezprostredne po delení bunky sa v plochých mechúrikoch pod plazmalémou zakladajú najprv nové valvy, iba neskoršie sa tvoria pleury. Dve nové polovice bunkovej steny zostávajú obalené zvyškami mechúrika a cytoplazmy. Priamo pod mechúrikom sa tvorí nová plazmaléma. Usudzuje sa, že mechúriky, v ktorých vznikajú misky, môžu sa utvoriť zoslizovatením Golgiho mechúrika, kde sa ukladá materiál na stavbu bunkovej steny.


Trváce spóry sa pozorovali iba pri niektorých centrálnych rozsievkach, zväčša morských (obr. 3:2-4). Tvoria sa vnútri bunky (endogénne) stiahnutím protoplastu a vylúčením hrubej skremenenej steny.



Obr. (1.5.)2: Schéma izogamie penátnych (a, b) a oogamie centrálnych (c) rozsievok

Ekológia

Rozsievky patria medzi najrozšírenejšie a najhojnejšie sa vyskytujúce riasy vôbec. Najčastejšie sú v stojatých a tečúcich vodách, kde tvoria význačnú a často dominantnú súčasť fytoplanktónu a fytobentosu. V planktóne sa vyskytujú najmä centrálne rozsievky a penátne druhy bez rafe. Tvarovo veľmi rozmanité a hojné sú aj v planktóne morí a oceánov, kde sa značnou mierou zúčastňujú na tvorbe organickej biomasy a kyslíka. Zistilo sa, že tvorba organicky viazaného uhlíka je až 200-400 g/m2 za rok (na porovnanie: produkcia uhlíka zemiakového poľa je 500-1000 g/m2 za rok). Vzhľadom na to, že oceány tvoria väčšiu časť povrchu Zeme, ľahko si možno predstaviť, akú dôležitú úlohu majú rozsievky pri primárnej produkcii organických látok, aj keď väčšina morí má menšiu produkciu, ako sme uviedli. Z toho je zrejmé, že všetka výživa v mori priamo alebo nepriamo závisí od primárnej produkcie fytoplanktónu.


Pre svoj všeobecný výskyt v rozličných typoch sladkovodných biotopov sa rozsievky používajú ako indikátory biologickej akosti vody a stupňa znečistenia. V našich podmienkach majú rozsievky dve hlavné maximá rozvoja: na jar a na jeseň.

Geologický vek a systém

Rozsievky sa vyskytujú v druhohorných, a najmä treťohorných sedimentoch. Mohutné usadeniny kremitých schránok, ktoré sa až doteraz dobre uchovali, sú známe takmer z celého sveta. Nazývame ich rozsievkové zeminy (diatomity).


Odhaduje sa, že počet dnes žijúcich druhov rozsievok je asi 6 tisíc, pričom druhov radu Coscinodiscales je približne rovnaký ako v rade Naviculales.


Systematika rozsievok sa zakladá na štruktúre misiek, preto na presné určenie treba odstrániť z bunky všetky organické látky a schránky potom zaliať do prostredia s vyšším indexom lomu, aby táto štruktúra vynikla.


Rozsievky sú výrazne vyhranená skupina rias, ktorá vo svojom vývoji ustrnula na jednobunkovosti. Za vývojovo staršie sa pokladajú rozsievky s lúčovitou symetriou buniek a bez rafe.
1. rad Coscinodiscales (lúčovité, centrálne rozsievky)

Bunky z valválneho pohľadu sú kruhovité, oválne až podlhovasté alebo polygonálne s lúčovitou štruktúrou podľa stredového bodu a bez rafe, napr. Stephanodiscus astrea, obr. 3:1; Attheya zachariasii, obr. 3:5; Biddulphia aurita, obr. 3:4; Chaetoceros muelleri, obr. 3:3; Triceratium distinctum, obr. 3:2. Niektoré druhy lúčovitých rozsievok sa spájajú valválnou stranou a tvoria "vláknité kolónie" (Melosira distans, obr. 3:6)


Obr. (1.5.)3: Coscinodiscales
1 Stephanodiscus astrea, 2 Triceratium distinctum, 3 Chaetoceros muelleri, 4 Biddulphia aurita,
5 Attheya zachariasii, 6 Melosira distans
2. rad Naviculales (perovité, penátne rozsievky)

Bunky z valvélneho pohľadu sú podlhovasté, lineárne, lancetovité, oválne alebo až takmer kruhovité, bilaterálne symetrické, t.j. sústava čiarok a rýh na valvách je usporiadaná podľa strednej línie (ako lúče vtáčieho pera), ojedinele nie sú bilaterálne symetrické (pervalválna os je ohnutá, esovitá ap.). Priečne alebo šikmé čiarky a ryhy sa skladajú z drobných bodiek alebo čiarok viditeľných často aj vo svetelnom mikroskope, najlepšie sú však zreteľné v elektrónovom mikroskope. Najjednoduchšie typy rafe nemajú, ale priečne ryhovanie je prerušené na mieste, kde je inak rafe (Tabellaria fenestrata, obr. 4:1; Diatoma vulgare, obr. 4:3; Fragilaria virescens, obr. 4:14; Meridion circulare, obr. 4:2; Synedra acus, obr. 4:10). Iné druhy majú rafe iba na koncoch misky (Eunotia lunaris, obr. 4:7), alebo rafe je utvorená iba na jednej miske a na druhej chýba (Achnanthes lanceolata, obr. 4:4). Ostatné druhy majú utvorené rafe (Pinnularia viridis, obr. 4:13; Cymbella lanceolata, obr. 4:11; Navicula radiosa, obr. 4:12; Gyrosigma attenuatum, Pleurosigma elongatum, obr. 4:8; Gomphonema acuminatum, Nitzschia linearis, obr. 4:9; Cymatopleura librilis, Surirella elegans, obr. 4:5).


Obr. (1.5.)4: Naviculales
1 Tabellaria fenestrata, 2 Meridion circulare, 3 Diatoma vulgare, 4 Achnanthes lanceolata, 5 Surirella elegans,
6 Asterionella formosa, 7 Eunotia lunaris, 8 Pleurosigma elongatum, 9 Nitzschia linearis, 10 Synedra acus,
11 Cymbella lanceolata, 12 Navicula radiosa, 13 Pinnularia viridis, 14 Fragilaria virescens