Pododdelenie: Basidiomycotina (Bazídiové huby, Bazídiomycéty)

Majú dobre vyvinuté rozkonárené septované mycélium. Hlavnou súčasťou bunkových stien je chitín, celulóza nebola dokázaná. Na rozdiel od dvojvrstvovej steny askomycétov ich bunkové steny sú zložené z viacerých tenkých vrstiev.


Podstatný rozdiel medzi mycéliom askomycétov a bazídiomycétov možno pozorovať v stavbe priehradky (septa). Pokiaľ priehradka askomycétov je opatrená jednoduchým pórom, pór bazídiomycétov je na obidvoch stranách zhrubnutý (má tvar deravého suda) a nazýva sa dolipór. Otvory na obidvoch stranách sú prekryté perforovanou "čiapočkou", parenthosou. Dolipór, podobne ako jednoduchý pór, umožňuje prúdenie plazmy a bunkových organel.


Dolipór bol zistený u všetkých zástupcov bazídiových húb s výnimkou hrdzí a snetí, nezávisle od toho, čo ide o monokaryotné alebo dikaryotné mycélium.


Podobne, ako u vreckatých húb, aj tu sú bez perforácie len tie priehradky, ktoré oddeľujú rozmnožovacie orgány. Je to pododdelenie, v ktorom sa netvoria žiadne pohyblivé bunky.


Jednotlivé hýfy bývajú belavé, často sa však splietajú do rôzne hrubých povrazcov, ktoré môžu byť rôzne sfarbené. Komplikované štruktúry majú čiernohnedé myceliárne povrazce podpňoviek (Armillaria sp.), ktoré sa označujú ako rhizomorfy.

Rozmnožovanie

Nepohlavne sa rozmnožujú konídiami, oidiami alebo chlamydospórami. Ale špeciálne konídiofory, ako u pododdelenia Ascomycotina, sa vytvárajú veľmi zriedkavo.


Pohlavné rozmnožovanie, keďže sa nevytvárajú žiadne morfologicky diferencované pohlavné orgány, prebieha medzi dvoma somatickými bunkami a nazýva sa somatogamia (aj hýfogamia).


Výtrusy, bazídiospóry, sú pohlavne rozlíšené na + a -. Pri ich klíčení vzniká prvotné, primárne mycélium, ktorého bunky sú jednojadrové. Je to monokaryotné mycélium, ktoré je haploidné.


Keď dôjde ku kontaktu buniek dvoch mycélií, ktoré majú odlišné faktory pohlavnej znášanlivosti, nastane prechod jadier a miešanie plazmy (plazmogamia) čím vznikne sekundárne dvojjadrové mycélium. Každá bunka takéhoto mycélia má dve geneticky odlišné jadrá, je to heterokaryotický dikaryon, ale mycélium je haploidné. Dve jadrá sa v každej bunke delia simultánne. Je to konjugované delenie jadier. Dikaryotné mycélium má charakteristický tvar, jeho rast je sprevádzaný tvorbou praciek (fibulae, obr. 1). Sekundárne mycélium niektorých druhov z neznámych dôvodov nemá pracky.



Obr. (2.12.)1: Mechanizmus súbežného delenia dikaryonu a vznik praciek

Sekundárne mycélium môže žiť dlhú dobu, aj niekoľko rokov ako podhubie a len za priaznivých a doposiaľ nie celkom objasnených okolností môže vytvoriť plodničku - basidiokarp, ktorá nesie výtrusorodú vrstvu - hymenium. V hyméniu v jednej vrstve sú vedľa seba zhrubnuté dvojjadrové bunky, mladé bazídie, v ktorých dochádza k splynutiu jadier (karyogamia) a k následnej meióze. Počas meiózy môže deliace vretienko ležať priečne k dĺžke bazídie, sú to chiastobazídie, alebo má polohu rovnobežnú s dĺžkou bazídie, a vtedy hovoríme o stichobazídiách. Meiózou vzniknú štyri haploidné jadrá, ktoré sú pohlavne rozlíšené na dve + a dve -. Na bazídiách sa vyvinú štyri stopky, sterigmy, ktorými vstupujú jadrá do vznikajúcich výtrusov, bazídiospór. V tomto štádiu sa plazma v bazídiách začína posúvať smerom k vrcholu, potom cez sterigmy prechádza do bazídiospór, až nakoniec zrelé bazídiá sú prázdne, vyplnené vakuolou. Dozreté bazídiospóry sú haploidné a podobne ako askospóry, sú meiospórami. Bazídie sú jednobunkové, celistvé - holobasidium (obr. 2:1a, 1b) alebo štvorbunkové, delené - fragmobasidium (obr. 2:1c, 1d).


V hyméniu medzi bazídiami sa môžu nachádzať aj sterilné bazídiá (bazidioly), parafýzy a cystidy (obr. 2:2). Uvedené štruktúry slúžia na ochranu bazídií.



Obr. (2.12.)2: Bazídiá (1) jednobunkové (a, b) a štvorbunkové (c, d) a detail stavby hyménia (2)

Uvedený spôsob pohlavného rozmnožovania bol príkladom bipolárnej pohlavnej znášanlivosti (kompatibility), ktorá je ovládaná jedným faktorom (génom) na jednom lokuse s dvoma alelami Aa. Bipolárne heterotalické druhy sú zastúpené asi 30%, kým najviac bazídiomycétov je tetrapolárnych heterotalických. Pohlavná znášanlivosť u nich je ovládaná dvoma faktormi (génov), ktoré majú vždy dve alely na každom lokuse Aa, Bb. V takomto prípade produkuje jedna plodnička štyri druhy výtrusov, rozdielnych z hľadiska inkompatibility.


Asi 10% bazídiomycétov je homothalických, rozmnožujúcich sa samooplodnením. Plodničky u nich vznikajú takto:


Pri druhu Coprinus aterquilinus vznikne plodnička z jedinej spóry, ktorá vyklíči v mycélium, ktoré veľmi skoro vytvorí dvojjadrové segmenty. Napriek tomu, že jadrá sú geneticky identické, z tohto mycélia môže vzniknúť plodnička. Pri druhu Coprinus ephemerus f. bisporus sa na bazídiách vytvárajú len dve spóry, ktoré sú heterokaryotné. Po meióze putujú vždy dve jadrá do každej bazídiospóry, ktoré sú takto dikaryotné. Tieto bazídiospóry klíčia rovno v dikaryotné mycélium, ktoré môže fruktifikovať.

Typy plodníc

Pri bazídiomycétach rozoznávame dva typy plodníc: hymeniálne a gastrálne.


Pri hyméniových plodničkách hyménium (výtrusorodá vrstva) pokrýva buď celú plodničku alebo osobitné útvary (hymenofor). Morfologický tvar hymenoforu môže byť rozmanitý, i keď možno rozoznať štyri základné typy - hladký, ostnitý, rúrkovitý a lupeňovitý, s množstvom prechodov medzi nimi (obr. 43: 5).


Keď je hymenium už od začiatku diferenciácie plodničky voľné, nechránené, sú to gymnokarpné plodničky. Hemiangiokarpné plodničky sú tie, ktorých hyménium sa obnaží až druhotne, po dozretí výtrusov. Angiokarpné plodničky sú zatvorené, ich výtrusorodá vrstva je trvalo chránená zákrovkami (gastrálne plodničky).


Keď porovnáme vývinový cyklus bazídiomycétov s askomycétami, je u prvých nápadná výrazná redukcia haplofázy (primárne mycélium) v prospech sekundárneho mycélia (dikaryotné). Haplofáza môže byť v niektorých prípadoch redukovaná úplne, lebo často už medzi klíčiacimi bazídiospórami dochádza k somatogamii a k vzniku sekundárneho mycélia. Keďže väčšia časť životného cyklu bazídiomycétov prebieha v dikaryotnej fáze, považujú sa za dikaryotné organizmy. Tým sa podstatne líšia od askomycétov, u ktorých každý askokarp môže vzniknúť len následne po pohlavnom rozmnožovaní. Vznik plodničky u bazídiomycétov nie je podmienený bezprostredným pohlavným procesom, lebo ich dikaryotné mycélium môže žiť roky bez toho, aby vytvorilo plodničku.

Výživa, výskyt a význam

Medzi bazídiomycéty patria predovšetkým saprofytické huby, tvoriace podstatnú zložku pôdnej a humusovej mikroflóry. Značne sa podieľajú na rozklade organických zvyškov v prírode. Veľké množstvo druhov žije v tesnom fyziologickom spojení s drevinami alebo bylinami, s ktorými vytvárajú viaceré typy mykoríz. Dobre prosperujúca mykoríza sa významne podieľa na ochrane koreňového systému pred pôdnymi patogénmi.


Mnohé bazídiomycéty majú schopnosť rozkladať celulózu alebo lignín, sú to drevné huby, ktoré väčšinou rastú na mŕtvom dreve. Fytopatologicky sú významné tie, ktoré parazitujú na živom dreve a spôsobujú jeho hnilobu. Z národnohospodárskeho hľadiska sú významné parazitické huby semenných rastlín, hrdze a snete.


Bazídiové huby majú odpradávna pre človeka aj praktický význam. Mnohé druhy sa zbierajú a využívajú ako pochutina. Výživnosť húb je v skutočnosti malá, obsahujú málo bielkovín, tukov a cukrov. Zato sú cenené stopové prvky a vitamíny, ktoré sa v nich nachádzajú.

Systém

Z celkového počtu, bazídiové huby predstavujú asi 20% všetkých húb. Ich klasifikácia nie je jednotná a vo väčšine prípadov nezohľadňuje príbuzenské vzťahy v rámci pododdelenia, pretože je tu doposiaľ veľa nejasností a nepoznaného.


Aj systém, ktorý je tu prebratý od Webstera (1983), je umelý a pododdelenie Basidiomycotina rozdeľuje podľa znakov basidiokarpu na tri triedy:


Trieda: Hymenomycetes, plodnička je gymnokarpná alebo hemiangiokarpná, bazídiá sú holobazídiá alebo fragmobazídiá a bazídiospóry sú balistospórami.


Trieda: Gasteromycetes, plodnička je angiokarpná, bazídiá sú holobazídiá a bazídiospóry nie sú balistospórami.


Trieda: Teliomycetes, chýbajúca plodnička je nahradená teliospórami a chlamydospórami.