Spoločným znakom Ascomycotina je vytváranie vreciek (askus). Je to špeciálne spórangium, v ktorom vznikajú spóry (askocpóry) ako dôsledok predchádzajúceho pohlavného procesu.
Vegetatívna stielka môže byť jediná bunka (kvasinky), alebo vzniká mycélium z bohato rozkonárených hýf. Hýfy sú priehradkované (septá) a každá bunka môže obsahovať 1, 2 i viac jadier. Priehradky sú opatrené jednoduchým pórom, ktorý umožňuje prechod plazmy, jadra a iných bunkových organel. Je to jednoduché septum v porovnaní s dolipórom u Basidiomycotina. Pravé neporforované septá vznikajú len pri tvorbe rozmnožovacích útvarov.
Hýfy sa môžu splietať a vytvárať pletivá pseudoparenchymatického a parenchymatického typu.
Bunkové steny vláknitých zástupcov majú mikrofibrilárny skelet z chitínu s prímesou glukanov. Bunková stena je dvojvrstvová na rozdiel od niekoľkovrstvovej steny Basidiomycotina.
Väčšia časť životného cyklu prebieha v haplofáze. Všetky jadrá v bunke ale nemusia byť geneticky identické. Ak obsahuje mycélium alebo bunka viac jadier, ktoré sú geneticky rôzne, hovoríme o heterokaryóze. Heterokaryóza vzniká mutáciou, alebo sa jadrá iného genotypu dostanú do hýf anastomózami. Heterokaryóza má význam pri vzniku odlišných vlastností i vo vnútri druhu.
Žijú na najrozmanitejších substrátoch, v zemi, na hnoji, sladkej i slanej vode, ako saprofyty na rastlinách a živočíchoch, ale mnoho druhov je aj parazitických. Tie sú pôvodcami mykóz rastlín, živočíchov i človeka.
Je to druhovo najbohatšia skupina húb. Podľa jednotlivých autorov sem patrí 60 tisíc druhov.
Rozmnožovanie
Netvoria žiadne pohyblivé rozmnožovacie útvary. Poznáme u nich rozmnožovanie nepohlavné a pohlavné.
Nepohlavné rozmnožovanie zabezpečujú spóry. Okrem askospór, ktoré vznikajú ako dôsledok pohlavného rozmnožovania, najrozšírenejšie sú konídiospóry (konídie). Tieto vznikajú na špecifických nosičoch (konídioforoch), ktoré majú charakteristický tvar pre jednotlivé rody, príp. druhy. Makrokonídie môžu byť až 60 um dlhé, kým mikrokonídie majú len niekoľko málo mikrometrov. Niektoré mikrokonídie môžu mať výhradne pohlavnú funkciu a vtedy ich nazývame spermácie. Ďalej sa môžu tvoriť oídie, chlamydospóry, skleróciá, ktoré vznikajú priamo z mycélia. Známa je aj fragmentácia hýf.
Pohlavné rozmnožovanie
Pri pohlavnom rozmnožovaní je dôležitá kompatibilita alebo inkompatibilita mycélií. V prvom prípade vyrastie mycélium z jednej askospóry a je schopné vytvoriť plodničky (askokarp). V druhom prípade potrebuje na to partnera napriek tomu, že každé jednospórové mycélium je monoecické (homotalické), a môže vytvoriť samčie i samičie pohlavné orgány. Oplodnenie nastane ale len vtedy, ak sa stretne samčie a samičie gametangium z dvoch rôznych mycélií. U vreckatých húb existujú len dva krížiteľné typy, určené dvoma alelami, označenými (+) a (-).
Pohlavné rozmnožovanie najčastejšie prebieha ako oogametangiogamia (obr. 1), pri ktorej sa diferencujú morfologicky odlišné pohlavné orgány. Samičie gametangium (askogón) je mnohojadrové, má bankovitý tvar s kratším výbežkom (trichogýn), v ktorom jadrá degenerujú. Samčie anterídium je kyjovitého tvaru a je tiež mnohojadrové. Po dotyku anterídia s trichogýnom vznikne otvor, ktorým prejde plazma a samčie jadrá do askogónu. Ihneď nastáva splývanie plazmy (plazmogamia) a vzájomné miešanie jadier (ich párovanie v tomto okamihu nebolo dokázané). Z oplodneného askogónu vyrastá väčší počet askogénnych hýf, ktoré majú spočiatku viacjadrové bunky a s rastúcou vzdialenosťou od askogónu, počet jadier sa radukuje, až vzniknú bunky s dvoma jadrami (+ a -), tzv. dikaryon.
Askogénne hýfy rastú až na úroveň zakladajúcej sa výtrusorodej vrstvy (thecium) a posledná askogénna bunka sa stane vreckom (askogenéza, obr. 1a-h). Tesne predtým sa koniec hýfy (hrot) hákovito ohne a simultánne prebehne mitóza. Dve prepážky, ktoré sa vytvoria, oddelia terminálnu bunku s dvoma jadrami, z ktorej sa postupne vyvinie askus. V ňom nastáva druhá fáza pohlavného rozmnožovania karyogamia (splývanie jadier). Výsledkom je dikaryon, na čo ihneď nadväzuje meióza a vzniknú štyri haploidné jadrá. Tieto sa ďalej delia mitoticky obyčajne na 8 haploidných jadier, ktoré sa stanú základom budúcich askospór. Jadrá sa obalia plazmou, vytvoria si bunkovú stenu a stanú sa askospórami.
Obr. (2.7.)1: Priebeh askogamie a schéma askogenézy (A-H)
Veľmi rozšíreným spôsobom pohlavného rozmnožovania je aj spermatizácia. Je to v prípade, keď nevznikne anterídium a funkciu samčích pohlavných buniek preberajú mikrokonídie, ktoré sa v tomto prípade nazývajú spermácie. Askogóny sú opatrené dlhými trichogýnami, ktoré vyčnievajú nad úroveň primordilí a spermácie sú na trichogýn prinášané vodou alebo hmyzom. Jadro a plazma spermácie prejdú cez trichogýn do askogónu.
Známa je aj somatogamia, pri ktorej dochádza k splývaniu plazmy a prechodu jadier medzi dvoma somatickými (vegetatívnymi) bunkami, čím vznikne dikaryon. Častá je aj apomixia, pri ktorej nedochádza k striedaniu jadrových fáz, mycélium zostáva stále haploidné. Pri samooplodnení (partenogamii) anterídium chýba a skogón je viacbunkový. Medzi jeho bunkami dochádza k výmene a párovanie jadier.
Tvar vreciek je rôzny. Pri zástupcoch s pasívnym rozširovaním askospór je askus obyčajne guľovitého tvaru. Pri väčšine vreckatých húb má však askus kyjovitý tvar a spóry sú aktívne vymršťované.
Typy vreciek
Veľmi dôležitým taxonomickým znakom je štruktúra steny vrecka a mechanizmus jeho otvárania sa (obr. 2).
Z fylogenetického hľadiska sa za primitívne vrecko považuje prototunikátne vrecko - protoascus, ktoré má guľovitý tvar, jeho stena je bez otváracieho aparátu a pri dozretí askospór zoslizovatie. Takže v zrelej plodničke sú len askospóry.
Ďalšie v súčasnosti známe vrecká sú unitunikátne a bitunikátne.
Unitunikátny askus je vrecko s tenkou stenou, ktorá je dvojvrstvová alebo viacvrstvová, ale kompaktná. Vrecko môže byť na temeni opatrené viečkom (operkulum), ktorým sa otvára operkulátne vrecko, alebo je bez viečka s iným otváracím aparátom - inoperkulátne vrecko.
Bitunikátny askus je vrecko s hrubšou dvojitou nekompaktnou stenou. Má zvláštny spôsob vyprázdňovania sa. Jeho vonkajšia stena (exoascus) sa pretrhne na temeni a vnútorná stena (endoascus) sa predĺži až o svoju pôvodnú dĺžku a cez elastický otvor sú askospóry vystreľované.
Obr. (2.7.)2: Typy vreciek
Typy plodničiek
Vrecká sú len v málo prípadoch holé, nechránené, neobklopené hýfami (napr. u Endomycetales, Taphrinales). Vo väčšine prípadov vytvárajú sterilné hýfy ochranný obal, plodničky (askokarp), v ktorých sú umiestnené vrecká. Dozretý askokarp sa člení na stenu askokarpu a na vnútro, v ktorom sú vrecká nepravidelne rozptýlené, alebo tvoria súvislú výtrusorodú vrstvu - thecium. Medzi vreckami sú často sterilné hýfy parafýzy.
Tvar askokarpov je rozmanitý. V najjednoduchšom prípade ho vytvárajú spletené sterilné hýfy bez pevnej steny - protothecium. Plodničky s pevnou stenou majú rôzny tvar:
Kleistothecium (obr. 3:1) je guľatá uzavretá plodnička bez otváracieho aparátu. Otvára sa rozpadom alebo zoslizovatením buniek steny. Vrecká sú obyčajne guľaté, v plodničke nepravidelne usporiadané a vždy bez parafýz.
Perithecium (obr. 3:2) má fľaškovitý tvar s otvorom (ostiolum) na vrchole. Vrecká sú skôr kyjovité a obyčajne spolu s parafýzami tvoria súvislú vrstvu na dve plodničky.
Apothecium (obr. 3:3) má spravidla miskovitý tvar so stupkou alebo bez nej. Je to otvorená plodnička. Na priereze možno pozorovať niekoľko vrstiev. Najnápadnejšia je výtrusorodá vrstva, técium, ktorá vystiela vrchnú časť aspotécia. Tvoria ju kyjovité alebo cylindrické vrecká, ktoré stoja tesne vedľa seba vždy oddelené sterilnými parafýzami. Parafýzy môžu presahovať hladinu vreciek a ak sú navzájom spojené, tvoria epitécium, ktoré obyčajne určuje sfarbenie técia. Tesne pod vreckami je vrstva z hustejšie poprepletaných hýf, hypotécium. Na okrajoch dookola je técium ohraničené excipulom.
Obr. (2.7.)3: Typy plodničiek
1 kleistothecium, 2 perithecium, 3 apothecium
V mnohých systematických prácach sa askomycéty v minulosti ale i dnes klasifikujú podľa tvaru plodničiek (askokarpov). Voči tejto klasifikácii sú výhrady, že je to umelé triedenie nezohľadňujúce príbuzenské vzťahy. Viac svetla do štúdia príbuzenských vzťahov prinieslo štúdium individuálneho vývinu (ontogenézy) plodníc, štruktúry steny vreciek a mechanizmu ich otvárania sa, čo bolo už spomínané.
Individuálny vývin plodníc - ontogenéza prebieha dvoma spôsobmi:
- askohymeniálna plodnica, ktorá sa začína formovať až vtedy, keď sa v primordiu vytvoria a zaktivizujú pohlavné orgány. Vývin plodnice postupuje viac-menej súčasne s rastom askogénnych hýf;
- askolokulárna plodnica vzniká tak, že sa najskôr vytvorí guľovitý myceliárny útvar (budúca plodnica) a až neskôr sa diferencujú pohlavné orgány. Po pohlavnom procese vyrastajúce askogénne hýfy vrastajú do myceliárneho útvaru, v ktorom sa jeho čiastočným rozplynutím vytvára dutinka, nutný priestor pre vrecká.
Protoaskusy a unitunikátne askusy sú väčšinou kombinované s askohymeniálnym typom plodníc, kým bitunikátne askusy sa väčšinou vyskytujú u húb s askolokulárnou plodnicou.
Systém
Systematické práce, zohľadňujúce tieto znaky (typ vreciek a vývin plodničky), rozdeľujú askomycéty do troch pododdelení. Naďalej však existujú systematické práce, ktoré zohľadňujú morfologický tvar plodničiek - askokarpov.
Z uvedeného vyplýva, že klasifikácia askomycétov nie je doposiaľ uspokojivo a definitívne vyriešená. Nakoľko z didaktického hľadiska je ich triedenie podľa tvaru plodničiek prehľadné a zrozumiteľné, preberáme Websterov systém, ktorý uvádza 5 tried:
trieda Hemiascomycetes
trieda Plectomycetes
trieda Discomycetes
trieda Pyrenomycetes
trieda Loculoascomycetes (Dutinovky)