Oddelenie: Rhodophyta (Červené riasy)

Oddelenie Rhodophyta má jednu triedu Rhodophyceae s týmito hlavnými znakmi.


Chloroplasty sú pri väčšine druhov v dôsledku akcesorického pigmentu fykoerytrínu červené. Prítomný je aj modrý akcesorický pigment fykocyanín. Obidva pigmenty sú sústredené do diskovitých alebo guľovitých, 30-40 nm veľkých teliesok - fykobilizómov - na tylakoidoch. Chloroplasty obsahujú iba chlorofyl a, chlorofyl b chýba. V životnom cykle sa nevyskytuje bičíkaté štádium. Chloroplasty sú obklopené iba chloroplastovými membránami, systém vačkov (cisterien) endoplazmatického retikula sa neutvára. Tylakoidy sú jednotlivé, netvoria snopce alebo zväzky, uložené sú po celom chloroplaste +/- rovnomerne od seba. Najdôležitejší zásobný polysacharid je florideový škrob uložený v podobe zrniečok na chloroplaste a nie v chloroplaste ako pri zelených riasach. Pohlavné rozmnožovanie sa deje oogamiou osobitného typu. Iba niekoľko druhov má bunky jednotlivé, väčšina zástupcov má stielky viacbunkové, zvyčajne makroskopické a s veľmi zložitou stavbou. Častá je rodozmena, striedanie haploidnej a diploidnej generácie. Farba stielok je najčastejšie červená alebo červenopurpurová, menej často olivovozelená, olivovohnedá alebo modrozelená.

Morfológia a cytológia

Stielky najjednoduchších červených rias sú mikroskopické, jednobunkové alebo málobunkové, vláknité, nerozkonárené alebo rozkonárené, listovité, lupeňovité ap. Vyspelejšia forma stielok je pletivová, morfologicky aj funkčne diferencovaná, makroskopická. Zložitejšie pletivové stielky sú buď jednoosové s bočnými konárikmi vlákien, alebo mnohoosové s rovnobežne usporiadanými osovými vláknami, vejárovito sa rozbiehajúcimi na vrchole stielky. Makroskopické stielky sa prichytávajú na podklad rizoidmi, pri niektorých druhoch sa utvárajú kauloidy a fyloidy zodpovedajúce stonke a listom vyšších rastlín. Hlavné stredové vlákna kauloidu sa obklopujú obvodovými kôrovými vláknami.


Chloroplasty obsahujú chlorofyl a, karotenoidy a fykobiliproteíny. Pri niektorých druhoch sa dokázala prítomnosť chlorofylu d, ktorý nie je známy v iných skupinách rias. Niektoré červené riasy obsahujú podobne ako sinice c-fykocyanín, iné majú odlišný typ modrého fykobiliproteínu známeho iba pri červených riasach. Fykoerytrín sa vyskytuje v dvoch typoch, ktoré sa však odlišujú od typu fykoerytrínu siníc. Väčšina zástupcov oddelenia Rhodophyta má červenú stielku ako výsledok dominancie fykoerytrínu nad ostatnými farbivami, ale niektoré stielky sú purpurové, modrozelené, olivovozelené alebo hnedé v závislosti od proporcionálneho zastúpenia rozličných farbív. Farba červených rias často závisí od intenzity alebo farby svetla. Okrem beta-karoténu sa vyskytuje ešte luteín a zeaxantín.


Chloroplasty červených rias majú charakteristickú ultraštruktúru. Ohraničené sú dvojicou lipoproteínových membrán vzdialených od seba 13 nm. Kým pri všetkých ostatných eukaryotických rastlinách sú viaceré tylakoidy v lamelách, červené riasy majú tylakoidy jednotlivé, podobne ako tylakoidy v cytoplazme siníc alebo tylakoidy tých rias, ktoré majú na povrchu fykobilizómy. Tylakoidy sú v chloroplaste rovnomerne rozložené a hrubé 18-20 nm. Na tylakoidoch ležia husto vedľa seba guľovité alebo diskovité fykobilizómy, 30-40 nm v priemere obsahujúce fykobiliproteíny.


Bunková stena je často hrubá a skladá sa z fibrilárnej a amorfnej časti. Fibrilárna časť dáva pevnosť a skladá sa zväčša z celulózy alebo z xylanu, prípadne xylanu a mananu. Amorfnú časť bunkovej steny tvorí zvyčajne sliz, ktorým sa tu označujú látky rozpúšťajúce sa v horúcej vode a tvoriace koloidný roztok - gelózu. Pri niektorých druhoch sa dokázalo, že Golgiho aparát má funkciu pri transporte slizu na povrch bunky. Chemicky sa sliz skladá väčšinou z rozličných galaktózových derivátov, z ktorých najdôležitejšie sú agar a karagén. Bunkové steny niektorých červených rias rastúcich najmä v tropických moriach (čeľaď Corallinaceae) sa inkrustujú uhličitanom vápenatým a zúčastňujú sa tak na tvorbe koralových útesov (napr. známe ostrovy v Tichom oceáne Okinava a Bikini vznikli činnosťou práve týchto rias).


Zo zásobných polysacharidov je najdôležitejší florideový škrob, ktorý sa jódom farbí do červenofialova. Ďalšie polysacharidy sú v cytoplazme a ich alkoholický extrakt sa nazýva floridozit. Druhy s prístennými chloroplastmi majú veľkú stredovú vakuolu, ktorá zatláča protoplast k stene bunky. Vegetatívne bunky majú jedno jadro.



Obr. (1.2.)1: Stavba bunky červenej riasy

Rozmnožovanie

Bunky sa nepohlavne rozmnožujú delením na dve časti. Pri nepohyblivých aplanospórach rozlišujeme monospóry, ktoré sa tvoria samostatne na gametofyte (sú viac pigmentované a často väčšie ako spermáciá), a karpospóry vznikajúce priamo alebo nepriamo zo zygoty. Pohyblivé rozmnožovacie bunky (zoospóry, gaméty) nie sú známe. Oogamia je pomerne častá a nepozorovala sa iba pri najjednoduchších jednobunkových alebo vláknitých červených riasach. V samčom pohlavnom orgáne spermatangiu (anterídiu) sa utvorí iba jedna bezbičíkatá androgaméta (spermácium), ktorá nemá bunkovú stenu. Samičí orgán sa nazýva karpogón a na vrcholovom konci má dlhý výrastok - trichogýn. Uvoľnené spermáciá sa pasívne zanášajú ku karpogónu, zachytávajú sa na trichogýne a jadro jednej spermácie vnikne do karpogónu a splynie s jeho jadrom (obr. 2). Vzniknutá zygota sa buď priamo delí na spóry (karpospóry), alebo z nej vyrastie malá rastlinka (karposporofyt), na ktorej sa na koncových vláknach (gonimoblastoch) tvoria spóry (karpospóry). Jalové vlákna okolo karpospór niekedy utvoria ochranný obal alebo pletivo v podobe pošvy. Keď sa zygota rozdelila redukčne, karpospóry sú haploidné (n) a z karpospóry vyrastie gametofyt. Keď sa zygota nedelí redukčne, karposporofyt a karpospóry sú diploidné (2n; iba morské druhy), a potom aj stielka, ktorá vyklíči z karpospóry, je diploidná; až na nej sa tvoria haploidné spóry a z nich vyrastie gametofyt. Takéto striedanie haploidnej a diploidnej generácie (rodozmena), gametofytu a na ňom rastúceho karposporofytu je charakteristické pre červené riasy okrem radu Nemalionales, kde karposporofyt je haploidný a jedinou diploidnou bunkou je zygota, ktorej jadro sa meioticky delí už pri jej klíčení. Rodozmena môže byť izomorfná alebo heteromorfná, podľa toho, či obidve generácie sú morfologicky rovnaké, alebo sa od seba odlišujú. Sporofyt sa môže rozmnožovať aj diploidnými spórami, z ktorých vyrastajú nové sporofyty. Niektoré druhy sa rozmnožujú rozpadom stielky.



Obr. (1.2.)2: Karpogón s trichogýnom a dvoma prichytenými spermatozoidmi (vpravo)
a viaceré spermatangiá na spoločnom vlákne (vľavo)

Ekológia

Doteraz je známych okolo 4500 druhov patriacich asi do 600 rodov, z toho iba 50 druhov z asi 12 rodov je skladkovodných alebo žijúcich na vlhkej pôde. Väčšina červených rias rastie v litorálovej a sublitorálovej zóne morí, niektoré sú prichytené na ulitách morských živočíchov alebo na rastlinách (na hnedých riasach, morskej "tráve" ap.). Naproti tomu sa vôbec nevyskytujú v planktóne. Červené riasy majú schopnosť využívať na fotosyntézu aj nepatrné množstvo svetla, ktoré nestačí hnedým alebo zeleným riasam. Preto ich možno nájsť v hĺbke do 100 m, ojedinele až do 180 m. Skalnaté pobrežie morí, ktoré sa pri odlive obnažuje, je často pokryté hustým kobercom početných druhov červených rias. Sladkovodné druhy sa vyskytujú v čistých vodách, prameniskách, v horských potokoch alebo v litoráli čistých stojatých vôd.


V prímorských krajinách sa červené riasy zbierali od nepamäti a používali sa ako potravina alebo na lekárske účely. Hospodársky najvýznamnejšie sú produkty morských rias získaných z bunkových stien vylúhovaním horúcou vodou známe pod názvom agar a karagén. Agar sa získava najmä zo stielok rodov Gelidium a Gracilaria, ktoré ho obsahujú až 40% v sušine. Agar sa používa na prípravu pevných výživných pôd v mikrobiológii a algológii, dodáva sa vo forme jemného prášku alebo dlhých suchých slamiek. Používa sa aj v potravinárskom priemysle pri príprave pudingov, rozličných ovocných a mäsových rôsolov, pri konzervovaní rýb, mäsa ap.), v lekárstve pri výrobe textilu a papiera. Látkou podobnou agaru je karagén, ktorý sa získava extrakciou z rias rodov Chondrus a Gigartina.

Systém

Podľa organizácie riasovej stielky a spôsobu rozmnožovania sa jediná trieda Rhodophyceae rozdeľuje na dve podtriedy: Bangiophycidae a Florideophycidae
1. podtrieda Bangiophycidae

Zástupcovia jediného radu Bangiales majú pomerne jednoduchú stavbu stielky. Stielka najjednoduchších rodov je jednobunková, kolóniová alebo vláknitá, pri vývojovo vyšších predstaviteľoch je listovitá alebo lupeňovitá, mikroskopická až makroskopická. Medzi bunkami nie je cytoplazmatické spojenie. Rast stielky je interkalárny. Chloroplast je hviezdicovitý, s centrálnym pyrenoidom. Pri druhoch s pohlavným rozmnožovaním sa jadro zygoty meioticky delí a vznikajú haploidné karpospóry.


Jednobunkové červené riasy žijú jednotlivo alebo v zhlukoch. Rozmnožujú sa delením buniek na dve časti, oogamia nie je známa. Príkladom je druh Chroothece mobilis tvoriaci modrozelené až oranžové ložiská na vlhkej rašelinovej pôde, a druh Porphyridium cruentum (obr. 3:1) rastúci na vlhkej pôde v podobe červenohnedých až krvavočervených slizových povlakov. Asterocystis smaragdina (obr. 3:2) má bunky usporiadané do vláknitých útvarov.


Pohlavné rozmnožovanie je známe pri rode Bangia fuscopurpurea (obr. 3:3). Listovú makroskopickú stielku má rod Porphyra leucosticta (obr. 3:4).


Obr. (1.2.)3: Bangiophycidae
1 Porphyridium cruentum, 2 Asterocystis smaragdina, 3 Bangia fuscopurpurea,
4 Porphyra leucosticta
2. podtrieda Florideophycidae

Stielky má makroskopické, heterotrichálne alebo pletivové, rozlíšené na rizoidy, kauloidy a fyloidy, s izomorfnou alebo heteromorfnou rodozmenou. Medzi najznámejšie sladkovodné červené riasy patrí žabie semä - Batrachospermum moniliforme (obr. 4:1) vyskytujúce sa v pramenistých vodách. Trsovitú stielku zloženú z ohnutých, do 10 cm vysokých tuhých vláken s uzlami má Lamenea annulata (obr. 4:2).


Zástupcovia morských červených rias sú napr. Nemalion helminthoides, obr. 4:3; Gelidium latofilium, obr. 4:4; Delesseria latifolium, obr. 4:5; Corallina mediterranea, obr. 4:6; Chondrus crispus, prezývaný aj "írsky mach", obr. 4:7; Ceramium rubrum, obr. 4:8; Rhodymenia palmata, obr. 4:9; Gigartina mamillosa, obr. 4:10; Phyllophora nervosa, obr. 4:11.


Obr. (1.2.)4: Florideophycidae
1 Batrachospermum moniliforme, 2 Lemanea annulata, 3 Nemalion helminthoides, 4 Gelidium latifolium,
5 Delesseria sanguinea, 6 Corallina mediterranea, 7 Chondrus crispus, 8 Ceramium rubrum,
9 Rhodymenia palmata, 10 Gigartina mamillosa, 11 Phyllophora nervosa