Oddelenie: Euglenophyta (Euglény, Červenoočká)

Červenoočká sú mikroskopické jednobunkové bičíkovce, aktívne pohyblivé jedným alebo dvoma bičíkmi a niekedy aj menlivým pohybom tela, iba zástupcovia dvoch rodov (Colacium, Ascoglena) žijú prichytene na vodných kôrovcoch alebo planktónových riasach. Bičíky sú zasadené na apikálnom konci na dne osobitného fľaškovitého útvaru (ampula) charakteristického len pre tieto riasy. Takmer vždy sú bičíky dva, z nich jeden je často taký krátky, že leží iba vo vnútri ampuly. Tá časť bičíka, ktorá je mimo ampuly, je pokrytá vláskami. Bunky sú skrutkovito stočené (torzné), niekedy nesúmerné. Interfázové jadro má kontrahované chromozómy, zreteľne viditeľné v živej bunke až po použití farbív. V prednej časti bunky je jedna veľká pulzujúca vakuola, ktorej obsah sa vyprázdňuje do ampuly. Bunky sú obalené pelikulou, ktorá leží v cytoplazme. Chloroplasty sú podobne ako pri Dinophyta obalené trojitou membránou. Endoplazmatické retikulum nikdy nespája chloroplast s jadrom. V chloroplastových lamelách sú zväčša 3 tylakoidy, podobne ako pri Heterokontophyta, Eustigmatophyta a Dinophyta. Obvodová prstencovitá lamela, charakteristická pre Heterokontophyta, chýba. Mnohé druhy sú apoplastické a vyživujú sa heterotrofne. Stigma sa skladá z guľôčok obsahujúcich karotenoidy; guľôčky sú voľne uložené v cytoplazme podobne ako pri Eustigmatophyta a niektorých Dinophyta. Stigma je vedľa ampuly. Dlhší bičík má rozšíreninu v blízkosti stigmy. Pyrenoid leží zvyčajne v chloroplaste, často je stopkatý. Cez pyrenoid prechádzajú chloroplastové lamely zložené z dvoch tylakoidov. Chloroplast podobne ako pri zelených riasach obsahuje chlorofyly a a b (chlorofyl c chýba), ktoré nie sú prekryté akcesorickými pigmentmi, preto sú zelené. Rezervný polysacharid je paramylón v tvare zrniek alebo prstenca. Ak je prítomný pyrenoid, paramylón sa ukladá oproti pyrenoidu. Rozmnožovanie je pozdĺžnym delením buniek na dve časti v pohyblivom alebo slizovom štádiu. Nepriaznivé životné podmienky prečkávajú v slizových kolóniách alebo v cystách.

Stavba bunky

Bunky majú rozmanitý tvar, najčastejšie sú guľovité, valcovité, vretenovité alebo vakovité, niekedy mierne až výrazne sploštené a torzné. Obalené sú pelikulou (periplast) zloženou z plochých skrutkovitých pásikov. Pásiky ležia v cytoplazme pod plazmalemou a vzájomne sa prekrývajú. Na mieste ich prekrytia je kĺb zložený z rebra spodného pásika a jamky z vrchného pásika, čo umožňuje istý vzájomný ohyb pásikov. Pásiky pelikuly sa skladajú prevažne z bielkovín (80%), zvyšok sú tukové látky a uhľovodíky. Pod pásikmi pelikuly a paralelne s nimi prebiehajú mikrotubuly (priemer 20-25 nm). Bunky s jemnou pelikulou (niektoré druhy rodu Euglena, Astasia) sa pohybujú bez bičíka zmenou tvaru svojho tela. V týchto prípadoch sú pásiky pravdepodobne posuvné a elastické. Druhy s hrubou pelikulou majú pevný a stály tvar bunky. Na pelikule niektorých buniek sa tvoria rady malých bradavičiek, ktoré sú skrutkovito usporiadané a z väčšej časti prestúpené oxidom železitým alebo manganatým.


Niektoré druhy si tvoria schránky, ktoré sú zo začiatku hyalínne, tenké a pružné, neskoršie v dôsledku inkrustácie železitými a mangánovými soľami hrubé a krehké. Hrubé schránky sú často bodkované, rebernaté, bradavičkaté, ostnité ap. Schránky sa skladajú zo slizových vláken vyprodukovaných slizotvornými telieskami. Dcérske protoplasty opúšťajú materskú schránku a tvoria si vlastnú, novú schránku.


Na apikálnom konci je rozsiahla preliačenina rozlíšená na fľaškovitú ampulu a dlhý úzky kanálik. Kanálik má pevný nemenný tvar, lebo jeho stena je zložená z väčšej časti dovnútra ohnutých pásikov pelikuly. Naproti tomu fľaškovitá ampula je premenlivá, zložená iba z plazmalemy. Pulzujúce vakuoly pravidelne vyprázdňujú svoj obsah do ampuly. Celkom utvorená veľká pulzujúca vakuola je guľovitá a na okraji s viacerými prídavnými drobnými pulzujúcimi vakuolami.


Bičíky sú spravidla dva, rovnako alebo nerovnako dlhé. Obidva bičíky vrastajú do ampuly a jeden alebo obidva prechádzajú kanálikom von. Kratší bičík zostáva v ampule, na pohyb bunky slúži dlhší bičík. Dlhší bičík sa vo svetelnom mikroskope javí pomerne hrubý. Je to v dôsledku jednostranného zhrubnutia bičíka amorfnou látkou (paraflagelátna lišta), čo dobre vidieť elektrónovým mikroskopom. Takisto iba elektrónovým mikroskopom sú zreteľné pomerne dlhé (2-3 um) jemné bočné bičíkové vlásky uložené v jednom rade. Tieto vlásky sú jemnejšie a inak zložené ako mastigonémy Heterokontophyta. Okrem toho je bičík pokrytý ešte jemnejšími plsťovitými vlásikmi. Bičík má charakteristickú stavbu axoném "9+2", bazálne teliesko má štruktúru zloženú z 9 tripletov axoném.


Na rozdiel od ostatných rias, s výnimkou Eustigmatophyta a sčasti Dinophyta, stigma nie je súčasťou chloroplastu, ale leží voľne v cytoplazme. Skladá sa z väčšieho počtu olejových kvapiek obsahujúcich karotenoid a uložených na povrchu nádržky v apikálnej časti bunky.


Zelené chloroplasty majú rozličný tvar, najčastejšie sú pásikovité, diskovité, doštičkovité, hviezdicovité, žliabkovité a rozlične zoskupené: skrutkovito, hviezdicovito alebo +/- rovnomerne rozložené po celej bunke. Chloroplasty niektorých druhov obsahujú pyrenoidy, ktoré sú buď "nahé", alebo v časti mimo chloroplastu pokryté paramylónovými doštičkami v tvare hodinových sklíčok. Pyrenoid je zvyčajne okrúhly, pri pohľade zboku na jednej alebo na obidvoch stranách chloroplastu vyčnieva do cytoplazmy. Membrána chloroplastov je trojitá a pravdepodobne vonkajšou vrstvou spojená s endoplazmatickým retikulom. Chloroplastové lamely obsahujú zvyčajne tri tylakoidy, v niektorých prípadoch ich je však až 12. Chloroplasty červenoočiek obsahujú vlastnú DNA, odlišnú od DNA jadra.


Rezervnou látkou je polysacharid paramylón (beta-1,3-glukán), ktorý má podobnú stavbu ako chryzolaminarín. Paramylón sa vyskytuje v tvare oválnych alebo podlhovastých zrniek alebo prstencov voľne ležiacich v cytoplazme, a nie v chloroplaste. Paramylón má špirálovitú štruktúru a okrem červenoočiek sa vyskytuje aj pri Haptophyceae.


Jadro je guľovité a v interfáze obsahuje kontrahované chromozómy, ktoré na rozdiel od Dinophyta sú zreteľné až po farbení. Mitóza má niektoré osobitosti, napr. zachováva sa jadrová membrána.


Svetelným mikroskopom možno rozpoznať mitochondrie väčšinou v tvare podlhovastých teliesok dlhých 0,5-10 um, často zoskupených do siete. Bunky majú jeden alebo viac Golgiho aparátov rozstrúsených v cytoplazme.



Obr. (1.12.)1: Ultraštruktúra bunky rodu Euglena

Rozmnožovanie a výživa buniek

Bunky sa rozmnožujú pozdĺžnym delením po predchádzajúcom mitotickom delení jadra, a to v pohyblivom alebo v nepohyblivom slizovom štádiu. Pri druhoch so schránkami delenie buniek prebieha v schránke, ojedinele mimo nej. V priebehu mitózy sa v ampule utvorí nový pár bičíkov. Po mitóze sa bunka začne deliť pozdĺžne na apikálnom konci a delenie pokračuje skrutkovito až k antapexu. Pohlavné rozmnožovanie sa nepozorovalo.


Druhy s chloroplastmi sa živia fototrofne, ale pri mnohých druhoch sa dokázal súčasne aj heterotrofný spôsob výživy. Bezfarebné bičíkovce sa živia heterotrofne, a to buď prijímaním organických látok obsiahnutých v prostredí v podobe roztokov (saprotrofne, osmotrofne), alebo pohlcovaním pevnej potravy, napr. baktérií, drobných rias a prvokov (fagotrofne, zootrofne). Niektoré druhy sa prispôsobili parazitickému spôsobu života v tráviacej sústave živočíchov.

Ekológia

Červenoočká žijú v sladkých a brakických vodách, iba niektoré sa pozorovali v mori. Najčastejšie sa vyskytujú v menších stojatých nádržiach, zvyčajne znečistených organickými látkami. Mnohé druhy sa vyskytujú v kyslých rašelinových alebo železitých vodách. Niektoré bičíkovce sú schopné žiť v neustónovej blanke pokojných stojatých vôd a malých jazierok. V čistých vodách sa vyskytujú iba ojedinele a v malom množstve.

Systém

Oddelenie Euglenophyta obsahuje jednu triedu Euglenophyceae s dvoma radmi a asi 1000 druhmi. Do radu Euglenales sa zaraďujú druhy s aktívne pohyblivými voľnými bunkami (Euglena polymorpha, obr. 2:3; Euglena viridis, obr. 2:1; Euglena gracilis, obr. 2:2; Trachelomonas volvocina, obr. 2:7; Phacus tortus, obr. 2:5; Menoidium tortuosum, obr. 2:4; Urceolus cyclostomus, obr. 2:8). Do radu Colaciales patrí Colacium cyclopicola (obr. 2:6), ktorého vegetatívne bunky sú prichytené na vodných kôrovcoch a vírnikoch.


Obr. (1.12.)2: Euglenophyceae
1 Euglena viridis, 2 Euglena gracilis, 3 Euglena polymorpha, 4 Menoidium tortuosum, 5 Phacus tortus,
6 Colacium cyclopicola, 7 Trachelomonas volvocina, 8 Urceolus cyclostomus