Oddelenie: Dinophyta (Panciernatky)

Panciernatky sú jednobunkové voľne žijúce bičíkovce so svojráznou stavbou (obr. 1). Bunky majú dva nerovnako dlhé bičíky vyrastajúce ventrálne, menej často apikálne, priečny bičík sa pohybuje v rovine kolmej na pozdĺžnu os, pozdĺžny bičík zvyčajne smeruje dozadu a tlačí bunku dopredu. Obidva bičíky majú jemné bočné vlásky, ktoré sú oveľa jemnejšie ako mastigonémy Heterokonkophyta, Eustigmatophyta a Cryptophyta. Na priečnom bičíku sú vlásky v jednom rade, na pozdĺžnom bičíku vo dvoch radoch. Bunky sú väčšinou dorziventrálne, dorzálna časť je guľovitá, ventrálna plochá až mierne konkávna. Pohyblivé bunky majú priečnu a pozdĺžnu ryhu. Priečna ryha je kruhovitá alebo mierne skrutkovitá, ojedinele utvorená iba na jednej strane bunky a rozdeľuje bunku na dve polovice: epikónus (epivalvu) a hypokónus (hypovalvu). Pozdĺžna ryha je zvyčajne iba na hypokónuse a je približne kolmá na priečnu ryhu. Obidva bičíky vyrastajú zväčša na prekrížení priečnej a pozdĺžnej ryhy. Charakteristické je interfázové jadro obsahujúce veľmi kontrahované chromozómy; tento typ jadra sa nazýva dinokaryon. Bunky majú viac-menej komplikovaný systém dutiniek (puzuly). Na povrchu buniek vyúšťujú ejektozómy, ktoré pri podráždení vymršťujú priečne pruhované, na priereze štvorhranné vlákna. Bunky sú pokryté periplastom alebo bunkovou celulózovou stenou (pancier, téka) zloženou z dvoch polovíc s polygonálnymi doštičkami. Chloroplasty majú trojitú membránu, ktorá nie je spojená s endoplazmatickým retikulom. V chloroplastových lamelách sú tri tylakoidy. Stigma má niekoľko typov: voľne v cytoplazme ležiace guľôčky (ako pri Eustigmatophyta), rad guľôčok v chloroplaste (ako pri Heterokontophyta), dve vrstvy guľôčok obalených trojitou membránou alebo komplikované "oko" (ocellus) zložené zo šošovky a retinoidu. Pyrenoid sa vyskytuje v niekoľkých tvaroch, napr. môže mať stopku alebo je priamo uložený v chloroplaste, sčasti je prestúpený tylakoidmi. Chloroplasty sú zväčša hnedé, chlorofyly sú prekryté prídavnými hnedými a žltými farbivami. Najdôležitejšia zásobná látka je škrob ukladajúci sa v tvare zrniek mimo chloroplastu.

Stavba bunky

Väčšina Dinophyceae má pancier s charakteristickou štruktúrou. Skladá sa z polygonálnych doštičiek spojených úzkymi, v starších bunkách časti širokými švami s prírastkovými zónami. Hlavnou stavebnou látkou je polysacharid, zväčša v tvare celulózových vláken. Mnohé druhy majú doštičky areolované, niektoré majú na pancieri aj papily, ostne, rozličné zhrubnutiny, hyalínny lem alebo čiapočky.


Chloroplasty sú zväčša hnedé až žltohnedé v dôsledku dominancie hnedých prídavných farbív nad chlorofylom a a c. Pre Dinophyceae je charakteristická prítomnosť xantofylu peridinínu, okrem toho obsahujú diadinoxantín, diatoxantín a dinoxantín; niektoré druhy namiesto peridínu majú hnedý pigment fukoxantín. Prítomný je aj beta-karotén. Bunky s malými rozmermi obsahujú prístenné doštičkovité chloroplasty, väčšie bunky chloroplasty šošovkovité a lúčovito usporiadané. Tylakoidy sú v lamelách zväčša po 3, ojedinele po 2 alebo 4. Periférna obvodová lamela chýba. Chloroplast je obalený trojitou membránou, ktorá nemá spojenie s endoplazmatickým retikulom.


Obidva bičíky majú axonémy s typickou štruktúrou "9+2". Bičíky sú uložené v kánaliku, ktorý vyúšťuje na povrch bunky pórom. Obidva bičíky majú bazálne teliesko zložené z 9 trojitých tubulov.


Pre Dinophyceae sú charakteristické puzuly, čo sú preliačeniny plazmalémy vyúšťujúce do bázy bičíka. Vždy dve puzuly ústia do bičíkového kanálika. Puzuly nie sú stiahnuteľné, majú však podobne ako pulzujúce vakuoly zrejme funkcie osmoregulačnú a exkrečnp a takisto pri príjme rozpustných látok z vody; na príjme pevných výživných častíc sa asi nezúčastňujú.


Niektoré druhy majú zreteľnú, červeno zafarbenú stigmu blízko inzercie bičíkov.


Trichocysty (ejektozómy) sú pod povrchom bunky. Pri podráždení, napr. pri zmene teploty, vymršťuje každá trichocysta priečne pruhované vlákno zložené z bielkovín. Trichocysty pravdepodobne vznikajú v mechúrikoch odškrcovaných z Golgiho aparátu.


Iným charakteristickým znakom je dinokaryon, ktorý na rozdiel od iných rias (s výnimkou Euglenophyta) obsahuje celkom vyvinuté chromozómy. Chromozómy tohto interfázového jadra dobre vidieť aj vo svetelnom mikroskope v podobe svetlolomných guľovitých granúl uložených v pravidelných ružencovitých radoch. Chromozómy majú "girlandovitú" ultraštruktúrnu stavbu. Girlandy sa skladajú z veľmi jemných krátkych fibríl DNA, chýbajú však nukleohistóny podobne ako pri Prokaryota (baktérie, sinice), kde sa takisto fibrily DNA kontrahujú. Z tohto dôvodu sa dinokaryon pokladá za medzifázu medzi nukleoplazmou Prokaryota a jadrom ostatných Eukaryota. Chromozómy dinokaryonu sa skladajú z kruhovitých platničiek vzdialených od seba asi 10 nm. Na každej platničke sú fibrily uložené jedným smerom. Fibrily susedných platničiek tvoria malú, vždy rovnaký uhol. Delenie dinokaryonu sa odlišuje od mitózy ostatných Eukaryota, napr. chýbajú metafázové doštičky, počas mitózy sa zachováva jadrobá membrána ap.


Najdôležitejšou zásobnou látkou je škrob, ktorý sa tvorí mimo chloroplastov podobne ako pri Rhodophyta. Okrem škrobu sa vyskytujú olejové kvapôčky.


Pohyblivé panciernatky sa rozmnožujú pozdĺžnym delením v pohyblivom alebo slizovom štádiu. Pri rode Ceratium si každá bunka utvorí chýbajúcu polovicu, vrátane panciera. Pri iných rodoch (napr. Peridinium) protoplast pred delením odhodí pancier, takže dcérske bunky si musia utvoriť celkom nový pancier.


Pohlavné rozmnožovanie izogamiou alebo anizogamiou sa pozorovalo iba pri niektorých druhoch.



Obr. (1.11.)1: Ultraštruktúra bunky rodu Gymnodinium

Ekológia

Panciernatky sú zväčša planktónové riasy, niektoré žijú v litorálovej časti vodných nádrží alebo prichytene v perifytóne, pomerne zriedka sa vyskytujú v tečúcich a znečistených vodách. Mnohé druhy sa vyskytujú v povrchových vrstvách morí a oceánov, čomu sú prispôsobené rozličnými bizarnými výrastkami, rohmi, lištami, krídlami ap. Dinophyceae sú za rozsievkami na druhom mieste v primárnej produkcii organickej biomasy. Dôležité sú najmä v tropických moriach. Ekologicky významné druhy rodu Gymnodinium žijúce endosymbioticky v tkanivách bezstavovcov, napr. všetky útesové koraly rastú spolu s endosymbiotickými panciernatkami (volajú sa zooxantely). Niektoré druhy sa tak rozmnožia, že zapríčiňujú vegetačné zafarbenie vody, zvyčajne do červena, a to najmä v pobrežnej časti morí v miernom a tropickom pásme. Nadmerný rozvoj panciernatiek nepriaznivo pôsobí na mnohé vodné organizmy, najmä ryby a často zapríčiňuje ich hromadné uhynutie.

Systém

Oddelenie Dinophyta má jednu triedu Dinophyceae, ktorá sa podľa morfológie buniek rozdeľuje na tri podtriedy s vlastnou vývojovou líniou. Panciernatky obsahujú asi 1000 druhov žijúcich v sladkých vodách (napr. Ceratium hirundinela, obr. 2:11; Gymnodinium fuscum, obr. 2:1; Amphidinium lacustre, obr. 2:3; Katodinium vorticella, obr. 2:2; Glenodinium edax, obr. 2:10; Peridinium willei, obr. 2:8) a v mori (Desmomastix globosa, obr. 2:4; Exuviella marina, obr. 2:7; Noctiluca miliaris, 2:5). Prichytené krátkou stopkou na vláknach žije Dinococcus oedogonii (obr. 2:6). Mierne esovité bunky vytiahnuté do hyalínnych rohov sú charakteristické pre Cystodinium steinii (obr. 2:9).


Obr. (1.11.)2: Dinophyceae
1 Gymnodinium fuscum, 2 Katodinium vorticella, 3 Amphidinium lacustre, 4 Desmomastix globosa,
5 Noctiluca miliaris, 6 Dinococcus oedogonii, 7 Exuviella marina, 8 Peridinium willei, 9 Cystodinium steinii,
10 Glenodinium edax, 11 Ceratium hirundinella