trieda Hemiascomycetes

Huby, ktoré sem patria nevytvárajú plodničky (askokarp), čím sa odlišujú od všetkých ostatných vreckatých húb. Vrecká vznikajú jednotlivo po karyogamii a nie z askogénnych hýf. Patria sem rady Protomycetales (parazity na vyšších rastlinách) tvoriace spóry v spórovom vaku - synascus, ktorý je ekvivalentný viacerým vreckám. Táto skupina nie je ďalej rozvádzaná. Do ďalšieho radu Endomycetales patria kvasinky, ktoré žijú väčšinou saprofyticky. Rad Taphrinales zahŕňa parazitické huby na semenných rastlinách a papradiach.


Posledné dva rady sa rozlišujú podľa vzniku a ďalšieho osudu zygoty. U radu Endomycetales je zygota jediná diploidná bunka, ktorá sa zmení na askus, kým u radu Taphrinales vyrastie zo zygoty dikaryotné mycélium, ktorého koncová bunka - chlamydospóra (označovaná tiež ako askogénna bunka) je miestom karyogamie a vzniku vrecka.
1. rad Endomycetales (endomycétotvaré)

Patria sem technicky významné huby - kvasinky. Sú to prevažne drobné jednobunkové mikroskopické organizmy, ktoré majú fermentačné schopnosti a preto sa odpradávna využívajú v biotechnológiách. Pri kvasných procesoch vznikajú alhokoly, organické kyseliny a oxid uhličitý. Pre človeka majú najväčší význam tie, ktoré produkujú etanol. Niektoré sú aj producentmi vitamínov. Pre svoje vlastnosti nachádzajú kvasinky uplatnenie najmä v potravinárskom a farmaceutickom priemysle.


Väčšina zástupcov netvorí typické mycélium, často je stielka redukovaná na jedinú bunku. Majú schopnosť rozmnožovať sa pučaním (gemácia), pričom môže vzniknúť nepravé pučivé pseudomycélium. Vzácnejšie je mycélium priehradkované, u ktorého sú septá perforované väčším počtom mikropórov alebo jedným jednoduchým centrálnym pórom.


Pri vláknitých mycéliách bol v bunkových stenách dokázaný chitín. Pri druhoch, ktoré vláknité mycélium netvoria, boli zistené hemicelulóza, manan a glukan.


Pohlavný proces možno charakterizovať ako somatogamiu, výsledkom čoho je dikaryotná bunka, všeobecne nazývaná zygota.


Na rozdiel od ostatných askomycétov kvasinky netvoria žiadnu dikaryofázu ani žiadne plodničky.


Existujú aj skupiny kvasiniek, u ktorých nie je známe rozmnožovanie spórami, sú to tzv. asporogénne kvasinky, z ktorých mnohé sú parazitické a sú pôvodcami mykóz zvierat i ľudí.


Do radu patria štyri čeľade, z ktorých iba dve uvádzame.
1. čeľaď Endomycetaceae (endomycétovité)

Patria sem saprofytické huby, ktoré žijú na substrátoch obsahujúcich cukry, ako sú ovocné šťavy, lekvár, miazga z drevín a pod.


Väčšinou majú pravidelne priehradkované mycélium, ktoré sa často rozpadáva na jednotlivé segmenty. Niektoré druhy majú kvasinkovitý rast.


Endomyces magnusii bol izolovaný z miazgotoku drevín. Eremascus fertilis (eremaskus úrodový) rastie na cukornatých substrátoch, napr. na lekváre. Schizosaccharomyces pombe sa používa pri výrobe (skvasovaní) afrického prosového piva (Pombe-Bier) a pri výrobe japonského araku.
2. čeľaď Saccharomycetaceae (kvasinkovité)

Vegetatívnou stielkou je jediná bunka. Môže mať guľovitý alebo elipsovitý tvar, alebo vytvára pučiace pseudomycélium. Priehradkované mycélium nie je známe. V bunkových stenách prevládajú hemicelulózy, chitín bol zistený jedine v stopách. Vrecká sú malé, tenkostenné, s 1-4-8 askospórami.


Nepohlavne sa rozmnožujú pučaním a priehradočným delením. Podľa spôsobu pučania možno kvasinky zaradiť do troch tribusov (skupín).


Multipolárne pučanie: Kvasinka vypučí na ľubovoľnom mieste povrchu, ale na mieste vzniku dcérskej bunky ďalšia bunka už vypučať nemôže. Za pomoci elektrónového mikroskopu sa zistilo, že na miestach bývalého spojenia materskej bunky s dcérskou zostáva jazva.


Bipolárne pučanie: Je obmedzené na dva póly. Dcérske bunky môžu vznikať pučaním opakovane na protiľahlých póloch materskej bunky. Na póloch vznikajú límčeky (podobne ako jazvy).


Priehradočné delenie: Je to malá skupina kvasiniek s bunkami valcovitého tvaru. Vegetatívne sa rozmnožujú vytvorením priehradky v polovici materskej bunky.


Pohlavné rozmnožovanie prebieha ako kopulácia medzi dvoma somatickými bunkami alebo spórami. Ich splynutím vznikne diploidná zygota, ktorá sa stáva vreckom so 4 až 8 spórami. Po karyogamii nemusí vždy ihneď nastať redukčné delenie a diploidná zygota môže pučaním vytvárať ďalšie diploidné bunky.



Vývinový cyklus kvasiniek môže byť haplontný, haplodiplontný a diplontný:



Haplontný vývinový cyklus u Octosporomyces octosporus:


Po kopulácii dvoch buniek vznikne diploidná zygota, ihneď prebehne meióza a mitóza a v zygote, ktorá sa stáva vreckom, vzniknú haploidné spóry. Diplofáza je v tomto prípade obmedzená len na veľmi krátky časový úsek v zygote.



Obr. (2.8.)1: Haplontný cyklus u Octosporomyces octosporus

Haplo-diplontný vývinový cyklus u Saccharomyces cerevisiae:


Po kopulácii vegetatívnych buniek vznikne diploidná zygota. Je obyčajne väčšia a funkčne životnejšia. Zygota sa však ďalej môže rozmnožovať pučaním, vznikajú ďalšie diploidné bunky, v ktorých prebehne meióza a mitóza pred vznikom spór.



Obr. (2.8.)2: Haplo-diplontný cyklus u Saccharomyces cerevisiae

Diplontný vývinový cyklus u Saccharomycodes ludwigii:


Haploidná fáza je obmedzená na veľmi krátky časový úsek. Zrelé vrecko obsahuje 4 haploidné spóry, ktoré už vo vrecku klíčia a vzájomne kopulujú a nastáva karyogamia. Takto vzniknuté diploidné bunky sú zdrojom ďalšej diploidnej populácie. Tento cyklus je typický najmä pre mnohé technicky významné kvasinky, ktoré sú známe len ako kultivary.



Obr. (2.8.)3: Diplontný cyklus u Saccharomycodes ludwigii

Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivná) je známa len ako kultivar, z prírody izolovaná nebola. Používa sa na skvasovanie sladu pri výrobe piva, na výrobu pekárenských kvasníc, na výrobu liehu i na výrobu vitamínov z radu B. Saccharomyces cerevisiae var. ellipsoideus (kvasinka vínna) vyskytuje sa aj voľne v prírode, napr. na bobuliach hrozna. Je pôvodcom kvasenia ovocných štiav. Pri príprave vína sa však používajú vyšľachtené kmene. Saccharomyces kefir spolu s baktériami je pôvodcom mliečneho kvasenia.


V prírode existuje množstvo ďalších kvasiniek, ktoré sú nevítané, lebo znehodnocujú mnohé poľnohospodárske produkty.


Veľkú skupinu tvoria kvasinky, ktoré sa rozmnožujú len nepohlavne (pučaním), netvoria spóry a preto sa označujú ako asporogénne. Veľká väčšina z nich sú parazitické patogénne huby, pôvodcovia chorôb rastlín, zvierat i človeka. Niektoré druhy rodu Candida sú príčinou primárnych dermatomykóz nechtov, kože, slizníc i sekundárnych systémových infekcií človeka a zvierat. Ich význam vzrastá v humánnej i veterinárnej medicíne.
2. rad Taphrinales (grmanníkotvaré)

Sú obligátne parazity semenných rastlín a papradí. Podobne ako s predchádzajúceho radu nie sú u nich známe pohlavné orgány, askogénne hýfy, ani plodničky. Pohlavný proces možno charakterizovať ako somatogamiu. Karyogamia nastáva v chlamydospóre (askogénna bunka). Prvotný počet askospór je 8, ale tieto sa už vo vrecku často rozmnožujú pučaním a vzniká nepravá polyspória. Stena vrecka je dvojvrstová, v zrelosti sa otvára na temeni štrbinou a askospóry sú naraz vystreľované. Bunkové steny obsahujú prevažne hemicelulózy, manan a glukan, chitín sa nevyskytuje, alebo len v stopách.


Niektorí autori rozlišujú dve čeľade - Taphrinaceae a Protomycetaceae, iní poslednú čeľaď uvádzajú ako rad, do ktorého patria parazitické huby zástupcov čeľadí Daucaceae a Asteraceae. Na ich stonkách a listoch spôsobujú bradavičnaté, žltobelavé hypertrofie. S touto skupinou sa ďalej nezaoberáme.
1. čeľaď Taphrinaceae (grmanníkovité)

Patrí sem jediný rod Taphrina s asi 100 druhmi. Sú to obligátne parazity drevín, pestovaných i divo rastúcich. Majú význam vo fytopatológii.


Parazitické huby Taphrina sp. neusmrcujú napadnuté pletivá hostiteľa, ale ich podnecujú na tvorbu hypertrófií, hyperplázií a na tvorbu metlín. Sú pôvodcom troch typov ochorení. Spôsobujú:


- kučeravosť listov (u broskýň, topoľov atď);


- infekciu konárov, po ktorej nastáva ich nekontrolovaný rast, rozkonárovanie a vznik metlín (slivky, čerešne, brezy);


- ochorenie plodov, napadnuté sú najmä plody sliviek, ktoré nedozrejú, scvrkávajú sa a namiesto kôstky majú prázdnu dutinu.



Životný cyklus Taphrina deformans:


Taphrina deformans (grmanník broskyňový) spôsobuje kučeravosť listov broskýň a mandlí. Infikované listy sú nápadné lesklými červenými pľuzgiermi na vrchnej strane listov. Na priereze napadnutého listu možno pozorovať septované mycélium, ktoré sa rozrastá subkutikulárne, alebo intercelulárne (medzi bunkami). Kontakt s hostiteľom sa uskutočňuje len vzájomným dotykom bunkových stien, nevytvára haustóriá.


Pod epidermou vytvoria septované dikaryotné hýfy väčšinou súvislú vrstvu guľovitých buniek, chlamydospóry (alebo askogénne bunky). Je to miesto, kde nastáva fúzia jadier, načo sa diploidné jadro mitoticky rozdelí na dve jadrá, uložené pod sebou. Vrchné jadro prekoná meiózu a následne mitózu. Vznikne obyčajne 8 haploidných jadier, ktoré sú základom budúcich askospór. Spodné jadro zostáva v spodnej časti chlamydospóry a priehradka, ktorá sa vytvorí, ho oddelí od ostatných jadier. Počas delenia jadra sa stena chlamydospóry predlžuje a mení sa na askus.


Už vo vrecku môžu askospóry pučať, takže zrelé vrecká môžu obsahovať väčší počet pučiacich buniek. Vrecká sa otvárajú väčšinou charakteristickou štrbinou a spóry sú aktívne vystreľované. Uvoľnené askospóry sa aj ďalej môžu rozmnožovať pučaním. Tieto infikujú mladé listy, ale infekciu môže spôsobiť len dikaryotné mycélium, pričom dvojjadernosť môže byť navodená tým, že pri pučaní nedôjde k oddeleniu dcérskej bunky, ale známe sú aj prípady, že pučiace bunky, blastospóry, kopulujú.



Taphrina pruni (grmanník slivkový) spôsobuje deformáciu plodov sliviek. Taphrina cerasi (grmanník višňový) spôsobuje metlice na višniach a čerešniach. Taphrina populina (grmanník topoľový) parazituje na topoľoch a u tohto druhu boli dokázané vrecká s dvojvrstvovou stenou, ktorá zodpovedá bitunikátnym vreckám.