trieda Chlorophyceae (Vlastné zelené riasy)

Trieda Chlorophyceae sa odlišuje od Prasinophyceae absenciou organických šupín a bičíkových jemných vláskov, od Conjugatophyceae iným spôsobom pohlavného rozmnožovania a od Charophyceae inou stavbou stielky. Chlorophyceae sú neprirodzeným konglomerátom riasových skupín odlišných ultraštruktúrou, biochemicky, typom životného cyklu ap.


Zelené riasy dostali svoje meno podľa toho, že zelené chlorofyly nie sú prekryté prídavnými farbivami, iba v ojedinelých prípadoch dominujú karotenoidy vyskytujúce sa v olejových kvapkách mimo chloroplastu (napr. Haematococcus pluvialis, Chlamydomonas nivalis). Okrem chlorofylu a a b, beta-karoténu sa zistili xantofyly luteín, violaxantín, neoxantín, anteraxantín a zeaxantín, pri Bryopsidales sifoneín a sifonoxantín. Tvar chloroplastov varíruje. Pyrenoid je prítomný alebo chýba. Na pyrenoide ležia škrobové doštičky, ktoré sa jódjódkáliom (Lugolov roztok) zafarbujú na modrofialovo. Zrnká škrobu sú aj v chloroplaste, čím sa zelené riasy odlišujú od všetkých ostatných rias, pri ktorých sa rezervné polysacharidy ukladajú mimo chloroplastu. Je veľmi pravdepodobné, že pyrenoidy majú funkciu pri syntéze rezervného škrobu.


Na rozdiel od Rhodophyta a Heterokontophyta ultraštruktúra chloroplastov zelených rias nie je utvorená podľa jednotného vzoru. Počet tylakoidov v lamelách je variabilný (2 až 6, často aj viac) a chýba obvodová prstencovitá lamela. Chloroplast je obalený iba dvojitou chloroplastovou membránou, bez záhybov endoplazmatického retikula. Stróma pyrenoidu je o niečo tmavšia ako stróma chloroplastu. V mnohých prípadoch cez strómu pyrenoidu prenikajú tylakoidy, ktoré sa môžu za istých podmienok rúrkovito spájať.


Rovnako ako pri červených a hnedých riasach možno aj pri Chlorophyceae rozlíšiť na bunkovej stene vnútornú vláknitú a vonkajšiu amorfnú (matrix) časť. Vláknitá časť dáva bunkovej stene pevnosť a vo väčšine prípadov leží priamo oproti plazmaleme. Amorfná časť má tvar slizovej vrstvy. Vláknitú vrstvu tvoria mikrofibrily zložené zväčša z reťazcov celulózy. Okrem polysacharidov obsahuje bunková stena zelených rias aj bielkoviny. Pri niektorých chlorokokálnych riasach (Chlorella, Scenedesmus) sa zistila periférna vrstva sporopolenínu, ktorý sa tak isto nachádza v stene peľových zrniek vyšších rastlín.


Vegetatívne bičíkaté bunky sú charakteristické pre Volvocales, majú 2 až 4, ojedinele aj viac rovnako dlhých bičíkov. V životnom cykle takmer všetkých zelených rias majú bičíkaté bunky (zooidy) dôležitý význam. Zooidy majú takisto 2 až 4 alebo aj viac (ojedinele veľa) bičíkov. Zooidy s 2 až 4 bičíkmi sa veľmi podobajú bunkám rodu Chlamydomonas, prípadne rodu Carteria. Zooidy väčšiny Chlorophyceae sú súmerné, iba ojedinele nesúmerné (Coleochaete), čo sa prejavuje v bičíkovom aparáte, ktorý má iba jeden široký zväzok mikrotubulov zakotvených v bunke.


Nepohlavné rozmnožovanie sa deje zoospórami, hemizoospórami, autospórami a delením bunky na dve časti. Pohlavné rozmnožovanie je izogamiou, anizogamiou a oogamiou. Pri niektorých vláknitých zelených riasach ej známa izomorfná alebo heteromorfná rodozmena. Na prečkanie nepriaznivého životného obdobia sa tvoria akinery s hrubou stenou, niekedy prestúpenou oxidom železitým alebo oxidom manganatým.

Systém

Trieda Chlorophyceae má asi 500 rodov a 7 tisíc druhov, ktoré sa vyskytujú zväčša v sladkovodných biotopoch a v pôde, mnohé druhy žijú v brakických vodách a zástupcovia Bryopsidales a Siphonocladales prevažne v litoráli morí. Niektoré chlorokokálne druhy (Chlorella) žijú endosymbioticky v nálevníkoch a v nezmaroch a súborne sa nazývajú zoochlorely. Takisto väčšina symbiotických rias (fykobiontov) v lišajníkoch patrí medzi zelené kokálne, ojedinele vláknité (Trentepohlia) riasy.


Systém zelených rias sa zakladá na organizačných stupňoch, ktorým podobne ako pri ostatných triedach prisudzujeme taxonomickú hodnotu radov. Rozlišujeme 6 radov: Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales, Ulotrichales, Bryopsidales a Siphonocladales.
1. rad Volvocales (bičíkaté zelené riasy)

Do tohto radu patria jednobunkové, kolóniové alebo cenóbiové riasy, ktoré sú vo vegetatívnom stave aktívne pohyblivé bičíkmi. Bičíkaté riasy sú mikroskopické, ojedinele makroskopické (Volvox) organizmy žijúce prevažne v sladkých a brakických vodách, v slaných morských vodách sú zriedkavé.


Všetky druhy majú jednotnú stavbu, ktorá sa prejavuje aj v ultraštruktúre. Ako príklad uvádzame rod Chlamydomonas, ktorého oválne až vajcovité alebo guľovité bunky majú dva rovnako dlhé bičíky, bunkovú stenu, apikálnu papilu, pulzujúce vakuoly, chloroplast so stigmou a pyrenoidom, jedno jadro, mitochondrie a ďalšie bunkové organely.


Obidva bičíky majú rovnakú stavbu a sú asi 0,3 um hrubé, majú krátky tupý koniec a sú pokryté veľmi jemnými (asi 5-10 nm) vláskami zloženými z jedného reťazca elipsovitých bielkovín. Obidva bičíky majú charakteristickú štruktúru "9+2", t.j. majú 9 dvojitých periférnych tubulov a dva centrálne tubuly. Mikrotubuly majú funkciu skeletu. Bičíky na dolnom konci vybiehajú z bazálneho telieska, ktorého ultraštruktúra sa skladá z 9 periférnych tripletov (dva centrálne tubuly bičíka nesiahajú až po bazálne teliesko a 9 periférnych dupletov sa mení na 9 tripletov). Obidve bazálne telieska majú tvar písmena V, ktorého ramená sú na dolnom konci spojené dvoma pásikmi: horným priečne pruhovaným vláknitým pásikom a paralelne s ním dolným priečne pruhovaným pásikom. V priestore medzi pásikmi a bazálnym telieskom vybiehajú 4 korene bičíkov zložené z mikrotubulov, ktoré pri pohľade zhora majú tvar písmena x. Každý koreň sa skladá zo 4 mikrotubulov, ktoré vedú až pod plazmalemu a potom sa od seba odďaľujú.


Zvyčajne v apikálnej časti buniek v blízkosti dvoch bazálnych teliesok sú pulzujúce vakuoly, ktoré má väčšina druhov dve. Niektoré druhy majú viac vakuol ako dve, morské druhy vôbec netvoria vakuoly. Pulzujúce vakuoly sa vyprázdňujú striedavo a ich obsah (voda alebo vodné roztoky) sa dostáva cez bičíkový kanálik von. Elektrónovým mikroskopom sa zistilo, že okolo vakuol je rozkonárený systém dutiniek (cisterien), ktoré ústia do vakuoly. Dutinky sú asi periférna časť endoplazmatického retikula. Predpokladá sa, že nadbytočný príjem vody v bunke, ktorý nastáva pri vyššej osmotickej hodnote bunkových štiav vo vakuolách pri porovnaní s okolitým vodným prostredím, aktívne sa reguluje endoplazmatickým retikulom. Cez endoplazmatické retikulum sa transportuje voda k pulzujúcim vakuolám, ktoré ju stiahnutím vyvrhnú von.


Väčšina druhov má miskovitý až hrncovitý chloroplast so zhrubnutou spodnou časťou, kde sa nachádza pyrenoid. Počet tylakoidov v chloroplastových lamelách je 2 až 6, niekedy až 20. Počet pyrenoidov je jeden alebo viac; v detailoch je ich štruktúra pri rozdielnych druhoch rozdielna.


Stigma sa skladá z 3 až 8 radov husto vedľa seba uložených karotenoidových guľôčok zovretých medzi tylakoidmi. Guľôčky majú pri pohľade zhora tvar polygonálnych kvapiek. Väčšina bičíkovcov pláva k slabému svetlu (pozitívna fototaxia), pri silnom osvetlení sa pohybujú späť od svetla (negatívna fototaxia).


Bunky obsahujú ďalšie organely, ktoré sú charakteristické pre eukaryotické bunky: jedno jadro, Golgiho aparát, mitochondrie, drobné vakuoly, olejové kvapky, endoplazmatické retikulum a ribozómy. Diktyozómy často ležia okolo jadra a sú obalené záhybmi endoplazmatického retikula, ktoré nemá spojenie s obalmi jadra. Mitochondrie sú zvyčajne medzi chloroplastom a plazmalemou v ryhe na povrchu chloroplastu, niekedy sú v strednej časti cytoplazmy. Drobné vakuoly obsahujú penivé substancie, pravdepodobne polyfosfáty.


Bičíkovce sa rozmnožujú: nepohlavne delením buniek v pohyblivom stave (vznikajú zoospóry) alebo v nepohyblivom slizovom štádiu (vznikajú zoospóry alebo hemizoospózy bez bičíkov). Po mitotickom delení jadra nasleduje delenie buniek (cytokinéza). Medzi obidvoma dcérskymi jadrami sa utvorí pozdĺžny systém mikrotubulov, ktoré vychádzajú z bazálnych teliesok bičíkov fungujúcich ako mikrotubulárne organizačné centrum tak pri mitóze, ako aj pri delení protoplastu. Pri riasach bez bičíkov (hemimonádové, chlorokokálne, vláknité riasy) preberá funkciu bazálnych teliesok centriola pokladaná za homologickú organelu. Pozdĺžny mikrotubulárny systém (fykoplast) určuje smer, ktorým postupuje kruhová ryha rozdeľujúca protoplast. Z vývojového hľadiska je fykoplas primitívnym mechanizmom delenia buniek, ktorý je pri niektorých vláknitých riasach a pri všetkých vyšších rastlinách vystriedaný pokročilejším mikrotubulárnym systém (fragmoplastom). Fragmoplast na rozdiel od fykoplastu vzniká pred ukončením jadrového delenia (v telofáze) a jeho mikrotubulárny systém je kolmý na os deliaceho vretienka. Počet dcérskych buniek pri jednobunkových bičíkovcoch je 2-4-8, zriedka viac, pri cenóbiových bičíkovcoch vzniká z každej materskej bunky jedno dcérske cenóbium. Prvé delenie protoplastu na dve časti je pozdĺžne, potom sa obidva dcérske protoplasty otočia o 90°, takže v tomto štádiu sa zdá, akoby delenie protoplastu bolo priečne. Aj ďalšie delenie je pozdĺžne a takisto otáčanie protoplastov predchádza tretiemu deleniu. Chloroplasty a pyrenoid sa rozmnožujú po delení jadra zaškrcovaním. Pri niektorých druhoch sa pyrenoid nerozmnožuje delením, ale v priebehu cytokinézy sa stráca a dcérske bunky sa dostávajú von jej prasknutím alebo zoslizovatením.


Rad Volvocales má dva podrady: do Chlamydomonadinae sa zaraďujú jednobunkové bičíkovce a do Volvocinae cenóbiové bičíkovce.
1. podrad Chlamydomonadinae

Jednobunkové bičíkovce sú zriedka obalené periplastom (Dunaliella salina, obr. 1:1), väčšina druhov má útvorenú bunkovú stenu (Chlamydomonas debaryana, obr. 1:2; Chloromonas tatrae, obr. 1:3; Chlorogonium elongatum, obr. 1:4; Carteria turfosa, obr. 1:7; Polytoma uvella, obr. 1:6; Haematococcus pluvialis, obr. 1:8), niektoré si tvoria schránky (Coccomonas orbicularis, obr. 1:9; Phacorus lenticularis, obr. 1:5).


Obr. (1.14.)1: Volvocales - Chlamydomonadineae
1 Dunaliella salina, 2 Chlamydomonas debaryana, 3 Chloromonas tatrae, 4 Chlorogonium elongatum,
5 Phacotus lenticularis, 6 Polytoma uvella, 7 Carteria turfosa, 8 Haematococcus pluvialis, 9 Coccomonas orbicularis
2. podrad Volvocinae

Bunky sú zoskupené do cenóbia, ktoré na rozdiel od kolónie má stály, nemenný počet buniek utvorených z jednej materskej bunky. Spojenie v buniek v cenóbiu je na rozličnej úrovni, od pomerne veľného nakopenia buniek (Pandorina morum, obr. 2:4; Eudorina elegans, obr. 2:2) až po fyziologické spojenie plazmodezmami medzi bunkami (Gonium sociale, obr. 2:1; Volvox aureus, obr. 2:3). Pohlavné rozmnožovanie anizogamiou alebo oogamiou, ktoré dosiahlo najvyšší stupeň pri rode Volvox.


Obr. (1.14.)2: Volvocales - Volvocineae
1 Gonium sociale, 2 Eudorina elegans, 3 Volvox aureus, 4 Pandorina morum
2. rad Tetrasporales (hemimonádové zelené riasy)

Hemimonádové zelené riasy sú spravidla nepohyblivé jednobunkové alebo kolóniové riasy s rovnakou stavbou bunky ako zelené bičíkovce s tým rozdielom, že bičíky sa tvoria iba príležitostne alebo sa bičíky modifikovali na nepohyblivé, pomerne dlhé a hrubé slizové bičíky (pseudobičíky, pseudocílie). Slizové bičíky majú iba 9 periférnych dvojitých mikrotubulov, centrálna dvojica tubulov chýba. Stigma a pulzujúce vakuoly zvyčajne pretrvávajú v priebehu celého životného cyklu. Rozmnožovanie je zoospórami a hemizoospórami, pohlavne izogamiou.


Tetrasporales tvoria prechodnú skupinu medzi zelenými bičíkovými a zelenými kokálnymi riasami. Asterococcus superbus (obr. 3:2) pripomína slizové štádium rodu Chlamydomonas. Nepohyblivé dlhé bičíky sú charakteristické pre Tetraspora lemmermannii (obr. 3:3). Pri Schizochlamys gelatinosa (obr. 3:1) slizové bičíky sú veľmi dlhé a ich počet varíruje.


Obr. (1.14.)3: Tetrasporales
1 Schizochlamys gelatinosa, 2 Asterococcus superbus, 3 Tetraspora lemmermannii
3. rad Chlorococcales (bunkové zelené riasy)

Do radu Chlorococcales patria zelené riasy s kokálnou organizáciou buniek, t.j. bunky vo vegetatívnom stavne nemajú pulzujúce vakuoly, bičíky, ani stigmu. Bunky sú jednotlivé alebo tvoria kolónie a cenóbiá.
1. podrad Chlorococcineae

Nepohlavné rozmnožovanie je zvyčajne zoospórami alebo hemizoospórami, zriedkavejšie aj autospórami. Rod Chlorococcus (zelenozrnko, Chlorococcus multinucleatum, obr. 4:5) má hrncovitý chloroplast na rozdiel od Trebouxia arboricola (obr. 4:3), ktorý má stredový chloroplast. Zástupcovia rodu Characium (Characium acuminatum, obr. 4:4) majú bunky prichytené na podklad s rozlične dlhou stopkou, naproti tomu druhy rodu Ankyra (Ankyra ancora, obr. 4:1), majú bunky kopyjovité a na jednom konci kotvičkovito alebo plutvičkovito rozšírené. Rod Pediastrum (napr. Pediastrum boryanum, obr. 4:6) má cenóbiá ploché, tanierikovité a okrajové bunky sú občas lalokovité. Nepohlavné rozmnožovanie zoospórami, ktoré vystúpia z materskej bunkovej steny von v slizovom vačku a po krátkom čase obmedzeného pohybu sa zoradia do tvaru cenóbia, strácajú bičíky a menia sa na vegetatívne bunky. V litoráli rybníkov a jazierok sa vyskytuje v podobe jemnej makroskopickej siete Hydrodictyon reticulatum (sieťovka, obr. 4:2), pri ktorom rozmnožovanie je podobné ako pri Pediastrum, zoospóry však z bunky nevyplávajú, ale zrastú do pravidelnej siete.


Obr. (1.14.)4: Chlorococcales - Chlorococcineae
1 Ankyra ancora, 2 Hydrodictyon reticulatum (mladé cenóbium v materskej bunke), 3 Trebouxia arboricola,
4 Characium acuminatum, 5 Chlorococcus multinucleatum, 6 Pediastrum boryanum
2. podrad Chlorellineae

Bunky sa nepohlavne rozmnožujú autosórami, iba ojedinele zoospórami. Vyskytujú sa jednotlivo alebo tvoria kolónie.


Pri druhu Ceonochloris pyrenoidosa sú kolónie voľných buniek obalené slizom, podobne ako pri Botryococcus braunii, pri ktorom sú bunky uložené na koncoch slizových rúrok. Guľovitými až oválnymi bunkami bez slizu sa vyznačuje Chlorella (Chlorella ellipsoidea). Podobný druh Siderocelis ornata (obr. 5:4) má bradavičkatú bunkovú stenu. Oválne bunky so štyrmi dlhými ostňami sú charakteristické pre Lagerheimia wratislawiensis (obr. 5:5). Pred uvoľňovaním dcérskych buniek rodu Oocystis (Oocystis solitaria, obr. 5:6) sa materská bunková stena nápadne rozšíri. Esovito skrútenými bunkami bez slizu sa vyznačuje Monoraphidium griffithii (obr. 5:1), naproti tomu Ankistrodesmus falcatus (obr. 5:2) má vretenovité bunky usporiadané do snopčekov alebo do hviezdic a obalené slizom. Podobný druh je Kirchneriella lunaris (obr. 5:3), ktorý má však rožtekovité bunky.


Obr. (1.14.)5: Chlorococcales - Chlorellineae
1 Monoraphidium griffithii, 2 Ankistrodesmus falcatus, 3 Kirchneriella lunaris, 4 Siderocelis ornata,
5 Lagerheimia wratislawiensis, 6 Oocystis solitaria
3. podrad Scenedesmineae

Bunky sú usporiadané do cenóbií, ktoré majú po celý život cyklus stály počet buniek, zložené cenóbiá (syncenóbiá) sa tvoria príležitostne. Scenedesmus quadricauda (obr. 6:3) má bunky uložené v jednom rade a na koncových bunkách sú na póloch dlhé ostne. Crucigenia fenestrata (obr. 6:1) má štvorcovité, ploché cenóbiá podobne ako Tetrastrum staurogeniaeforme (obr. 6:2). Guľovité cenóbiá sú charakteristické pre Coelastrum cambricum.


Obr. (1.14.)6: Chlorococcales - Scenedesmineae
1 Crucigenia fenestrata, 2 Tetrastrum staurogeniaeforme, 3 Scenedesmus quadricauda
4. rad Ulotrichales (vláknité zelené riasy)

Do radu Ulotrichales patria jednojadrové mnohobunkové vláknité alebo pletivové makroskopické zelené riasy, iba niekoľko rodov sú mikroskopické, jednobunkové, kolóniové alebo málobunkové a vláknité riasy.


Vegetatívne bunky sú jednojadrové. Charakteristickým znakom je spôsob nepohlavného rozmnožovania buniek delením na dve časti, pričom stena materskej bunky zostáva dočasne alebo trvale súčasťou dcérskych buniek (vegetatívne delenie). Cytokinéza prebieha niekoľkými spôsobmi. Pri najprimitívnejších zástupcoch (Stichococcus, Klebsormidium, Radiofilum) dcérske protoplasty oddelí prstencovitá ryha, ktorá vznikne na obdove bunky ako kruhovitá preliačenina plazmalémy a vrastie smerom do stredu bunky (centripetálne). Fykoplast a plazmodezmy sa netvoria. Pri pokročilejších rodoch (Ulothrix, Stigeoclonium, Draparnaldia) prstencovitú ryhu sprevádza mikrotubulárny systém fykoplastu. Bunková doštička s vačkami obsahujúcimi materiál na stavbu priečnej steny sa utvára v rovine určenej približne polovičnou vzdialenosťou medzi dcérskymi jadrami. Keď sa vačky rozpustia, vznikne priečna priehradka a plazmodezmy obstarávajú spojenie medzi dcérskymi bunkami. Plazmodezmy obsahujú tmavšiu stredovú časť, ktorá má spojenie s endoplazmatickým retikulom. Podobné plazmodezmy sa utvárajú aj pri vyšších rastlinách. Najdokonalejší typ delenia protoplastu sa zistil pri rode Coleochaete. V telofáze sa utvára fragmoplastový mikrotubulárny systém podobne ako pri vyšších rastlinách. Dcérske bunky sú po rozpustení vačkov bunkovej doštičky spojené plazmodezmami.


Pri čeľadi Oedogoniaceae sa pred delením protoplastu utvorí na vrcholovom konci pod bunkovou priehradkou prstenec narastajúci prikladaním nových vrstiev z vnútornej vrstvy steny. Po dokončení mitózy sa stena materskej bunky predlžuje a s ňou aj prstenec zanechávajúci na bunke zreteľný prstencovitý golierik.


Tvorba zoospór je známa pri mnohých vláknitých riasach. Zoospórangiá sa môžu utvárať z každej vegetatívnej bunky alebo zo špecializovaných buniek na určitej časti stielky (Trentepohlia, Fritschiella). Pri čeľadi Oedogoniaceae vznikajú osobitné makrozoospóry s podvrcholovým vencom pomerne krátkych bičíkov. Z jednej bunky sa utvorí iba jedna zoospóra, ktorá prelomením bunkovej steny pod čiapočkou sa v slizovom vačku dostáva von. Po rozpustení slizového vačku zoospóra voľne pláva, po krátkom čase sa apikálnym koncom prichytí na podklad a vyrastie na vlákno.


Pomerne zriedkavejšie je pohlavné rozmnožovanie, ktoré sa deje kopuláciou morfologicky rovnakých alebo nerovnakých gamét, alebo oogamiou. Pri niektorých rodoch je známe izomorfné alebo heteromorfné striedanie generácií. Po kopulácii dvoch dvojbičíkatých izogamét sa utvorí štvorbičíkatá planozygota, ktorá pri niektorých druhoch vyklíči na jednobunkový podlhovastý sporofyt s dlhou hyalánnou stopkou (Ulothrix). Toto štádium nazývame kodiolové štádium. Z tohto sporofytu po redukčnom delení jadra vzniknú štvorbičíkaté haploidné zoospóry, ktoré vyrastú na vegetatívne vlákna.


Vláknité zelené riasy sú druhovo najbohatšie a v prírode najrozšírenejšie riasy. Jednoduché jednobunkové, kolóniové a nerozkonárené ulotrichálne riasy žijú väčšinou v planktóne a náraste rozličných typov stojatých a tečúcich vôd. Často rastú prichytene na rozličnom podklade zvyčajne na kameňoch a vodných rastlinách v stojatých aj tečúcich vodách. Niektoré sa vyskytujú v pôde alebo na povrchu pôdy, na zmáčaných skalách, na vlhkom dreve, v dostrekovej zóne, na kôre stromov a na drevených plotoch (Pleurococcus). Niekoľko druhov rodu Koliella a Raphidonema nachádza vhodné životné prostredie v povrchových vrstvách letného snehu vo vysokohorských oblastiach (u nás vo Vysokých Tatrách), kde pri hromadnom rozmnožení zapríčiňujú zelené vegetačné zafarbenie snehu ("zelený sneh"). V autotrofnej zložke lišajníkov sa v symbióze s hubami vyskytujú druhy rodov Stichococus, Trentepohlia, Phycopeltis ap. V mori osídľujú najmä skalnatý litorál.


Rad Ulotrichales zahrňuje zrejme niekoľko heterogénnych skupín vláknitých a pletivových zelených rias odlišujúcich sa priebehom cytokinézy, životnými cyklami a biochemicky. Niektorá systematici rozčlenili vláknité riasy do niekoľkých samostatných radov, alebo utvorili nové triedy (napr. Codiolophyceae, Oedogoniophyceae). Rad Ulotrichales sme rozdelili na 3 podrady: Ulotrichineae, Chaetophorineae a Oedogoniineae.
1. podrad Ulotrichineae

Najjednoduchšími predstaviteľmi podradu sú jednobunkové (Koliella) a kolóniové (Elakatothrix) riasy netvoriace v prírodných podmienkach vlákna. Na kôre stromov tvorí zelené povlaky drobnozrnko (Pleurococcus vulgaris, obr. 7:4) zložené z balíčkovitých zoskupení buniek. Ľahko rozpadavými vláknami sa vyznačuje radovka (Stichococcus bacillaris, obr. 7:5). Druhy rodu Raphidonema (Raphidonema nivale, obr. 7:2) rastú na snehu vo vysokých horách. Jednoradové vlákna prichytené na podklad bazálnou bunkou má kaderavka (Ulothrix zonata, obr. 7:1). Ulva lactuca (obr. 7:6) má plochú až 20 cm vysokú stielku, ktorú v niektorých prímorských oblastiach zbierajú a upravujú ako šalát. V mori aj vo vnútrozemských slaniskách rastie Enteromorpha intestinalis (obr. 7:3).


Obr. (1.14.)7: Ulotrichales - Ulotrichineae
1 Ulothrix zonata, 2 Raphidonema nivale, 3 Enteromorpha intestinalis, 4 Pleurococcus vulgaris,
5 Stichococcus bacillaris, 6 Ulva lactuca
2. podrad Chaetophorineae

Vlákna sú rozkonárené, heterotrichálne, pri pokročilejších druhoch tvarovo aj funkčne rozlíšené na podpornú osovú a bočnú časť s asimilačnou funkciou. Pohlavné rozmnožovanie je izogamiou, oogamia je ojedinelá.


Charakteristickými znakmi rodu Draparnaldia (Draparmaldia glomerata, obr. 8:1) je stielka v podobe slizovitých makroskopických chumáčov alebo trsov, ktorých hlavné vlákno je zreteľne utvorené a bočné vlákna sú krátko a husto rozkonárené. Rod Coleochaete (Coleochaete divergens, obr. 8:3) má stielku plochú, diskovitú, so vzpriamenými dlhými chlpmi. Jednoradové málorozkonárené vlákna prichytené na skalách alebo dreve tvorí Trentepohlia aurea (obr. 8:4). Z vývojového hľadiska je významná Fritschiella tuberosa (obr. 8:2) rastúca na vlhkej pôde v Indii, Egypte a v Japonsku. Heterotrichálna stielka sa skladá zo sústavy podzemných plazivých rozkonárených vlákien, z ktorých vyrastajú nadzemné vzpriamené rozkonárené vlákna. Podzemné vlákna sú takmer bezfarebné, nadzemné sú zelené. Zoospórangiá a gametangiá vznikajú iba v bunkách podzemných vlákien. Známa je izomorfná rodozmena; v jedných vláknach sa tvoria iba štvorbičíkaté zoospóry, v iných iba dvojbičíkaté gaméty. Riasa je príkladom prispôsobenia sa vláknitej stielky suchozemskému spôsobu života.


Obr. (1.14.)8: Ulotrichales - Chaetophorineae
1 Draparnaldia glomerata, 2 Fritschiella tuberosa, 3 Coleochaete divergens, 4 Trentepohlia aurea
3. podrad Oedogoniineae

Riasy sa skladajú z nerozkonáreného alebo rozkonáreného vlákna prichyteného bazálnou bunkou na podklad. Sieťovitý prístenný chloroplast má niekoľko pyrenoidov. Charakteristická je tvorba čiapočiek a osobitný typ oogamie. Zoospóry aj spermatozoidy majú subapikálny veniec bičíkov. Rod Oedogonium (napr. Oedogonium pringsheimii, obr. 9:1) má vlákna nerozkonárené, jednoradové, pomerne dlhé a bez chlpov. Rod Bulbochaete (Bulbochaete elatior, obr. 9:2) má vlákna krátke a rozkonárené a na báze cibuľovito rozšírené chlpy.


Obr. (1.14.)9: Ulotrichales - Oedogoniineae
1 Oedogonium pringsheimii, 2 Bulbochaete elatior
5. rad Bryopsidales (rúrkovité zelené riasy)

Stielky sú zväčša makroskopické, až 1 m veľké, poliehavé alebo vzpriamené, rúrkovité, pravidelne alebo nepravidelne rozkonárené, ojedinele guľovité, mnohojadrové, vnútri bez bunkových priehradok (cenocyt). Okrem niekoľkých druhov sú to morské riasy s izomorfnou alebo heteromorfnou rodozmenou (Dasycladus clavaeformis, obr. 10:1; Acetabularia mediterranea, obr. 10:2; Halimeda tuna, obr. 10:3; Caulerpa prolifera, obr. 10:4).


Obr. (1.14.)10: Bryopsidales
1 Dasycladus clavaeformis, 2 Acetabularia mediterranea, 3 Halimeda tuna, 4 Caulerpa prolifera
6. rad Siphonocladales (sifonokládiové zelené riasy)

Stielka sa skladá z rozkonáreného (Sphaeroples annulina, Pithophora pragensis, obr. 11:1) alebo nerozkonáreného vlákna, zvyčajne prichyteného bazálnou bunkou alebo rizoidom na podklad (Cladophora glomerata, obr. 11:2). Vegetatívne bunky sú mnohojadrové, oddelené priečnou priehradkou. V Stredozemnom mori rastie Valonia utricularis (obr. 11:3), na pobreží teplých morí sa vyskytuje Anadyomene stellata (obr. 11:4) a Siphonocladus pussilus (obr. 11:5).


Obr. (1.14.)11: Siphonocladales
1 Pithophora pragensis, 2 Cladophora glomerata, 3 Valonia utricularis, 4 Anadyomene stellata,
5 Siphonocladus pusillus