trieda: Chytridiomycetes (Bunkovky)

Okrem už uvedených jednobičíkatých planospór ich vegetatívna stielka je jednobunková, mikroskopická, často rozkonárená, cenocytická. Môže vytvárať rizoidové mycélium (rhizomycelium), pomocou ktorého sa vegetatívna stielka upevňuje a súčasne vyživuje. V bunkových stenách prevláda chitín.


Nepohlavne sa rozmnožujú planospórami, pohlavne izogamiou, anizogamiou a oogamiou.


Ich výskyt je viazaný na vodné alebo vlhké prostredie (napr. pôdu). Patria sem saprofyty i parazity, najmä vodných, ale aj suchozemských rastlín. Okrem patogénnych druhov, ktoré sa nepriaznivo prejavujú v poľnohospodárstve a bunkoviek, ktoré sú prenášačmi vírusov, väčšina druhov je bez väčšieho praktického významu.


Na základe somatických a reprodukčných znakov sa trieda delí na tri rady: Chytridiales, Blastocladiales a Monoblepharidales.
1. rad Chytridiales (bunkovkotvaré)

Zástupcovia radu sú vodné huby, ktoré rastú saprofyticky na rastlinných a živočíšnych substrátoch v pôde, kým iné parazitujú na podzemných aj nadzemných častiach semenných rastlín. Sú to významné fytopatogénne huby.


Habitus stielky môže byť rôzny. Pri morfologicky najjednoduchších formách je stielka jednobunková, nerozkonárená a celá sa premení na rozmnožovací orgán (planospóry alebo gaméty). Je to stielka holokarpná (obr. 1:1). Pri druhoch s rizomycéliom, keď sa zmení len časť mycélia na rozmnožovací orgán, vzniká eukarpná stielka. Táto môže byť endobiotická (obr. 1:2a); keď do bunky hostiteľa preniknú rizoidy aj spórangium, alebo epibiotická (obr. 1:2b), keď spórangium zostáva mimo bunky, do ktorej prenikajú len rizoidy. Ak vznikne viac fruktifikačných orgánov, ktoré sú navzájom pospájané rizoidovým mycéliom, je stielka polycentrická (obr. 1:3). Keď sa vyvinie len jeden fruktufikačný orgán, stielka je monocentrická.


Spórangiá sú guľovité alebo hruškovité, keď sa otvárajú viečkom sú operkulátne, bez viečka sú inoperkulátne. Uvedené znaky spórangií sú významné v systematike radu.



Obr. (2.4.)1: Stielka zástupcov radu Chytridiales
1 holokarpná, 2 eukarpná, 2a endobiotická, 2b epibiotická; 3 polycentrická
1. čeľaď Olpidaceae (hrdlovcovité)

Vegetatívna stielka je endobiotická, holokarpná, t.j. celá sa zmení na planospórangium alebo trvalé spórangium.


Pohlavné rozmnožovanie je izogamické, vznikne dvojbičíkatá zygota, ktorá prenikne do bunky hostiteľa a tam vytvorí trvalé spórangium. Z toho pri klíčení vznikajú zoospóry. Zástupcovia čeľade sú prevažne vodné huby, ale známe sú aj parazitické huby na koreňoch kultúrnych rastlín. Najznámejším druhom je Olpidium brassicae (hrdlovec kapustový). V pareniskách spôsobuje nekrózu a černanie hypokotylu mladých priesad. V mieste nekrózy sa rastlina skláňa k zemi (padanie klíčnych rastlín), ale príčinou môžu byť aj iné huby.



Životný cyklus Olpidium brassicae:


Jednojadrová zoospóra sa pritlačí ku koreňovému vlásku a hneď ako vznikne otvor, prejde nahý protoplast do bunky hostiteľa, kde sa vyvinie v mnohojadrovú améboidnú haploidnú stielku. Táto sa celá zmení na spórangium, z ktorého sa cez vyprázdňovací kanálik, ktorý vyúsťuje von, uvoľňujú zoospóry do pôdy, kde ďalej šíria infekciu.


Keď sa zoospóry správajú ako gaméty, prebehne pohlavné rozmnožovanie - izogamia (ale gaméty musia pochádzať z dvoch rôznych spórangií - heterothalizmus), čím vznikne dvojjadrová a dvojbičíkatá zygota. Táto tiež prenikne do hostiteľa, kde vytvorí dvojjadrové protoplasty, v ktorých jadrá splývajú až v nasledujúcu jar. Protoplast si vybuduje hrubú stenu a vznikne trvalé spórangium, v ktorom po karyogamii a následnej meióze vzniknú pred klíčením jednojadrové haploidné zoospóry.



V životnom cykle Olpidium brassicae sú dôležité dva momenty: heterotalizmus a oddialenie okamihu karyogamie, čo znamená vsunutie dikaryotného obdobia. Dikaryofáza je pozoruhodná z vývojového hľadiska, lebo táto predstavuje významný úsek v ontogenéze vreckatých a bazídiových húb.


Z ostatných druhov na ďateline parazituje Olpidium trifolii (hrdlovec ďatelinový a na vike jednojarmovej Olpidium viciae (hrdlovec vikový).
2. čeľaď Synchytriaceae (rakovinovcovité)

Podobne ako v predchádzajúcej čeľadi, aj tu je stielka endobiotická a holokarpná. Pri rozmnožovaní sa celá premení na skupinu (sórus) spórangií alebo vznikne prosórus, ktorý sa postupne zmení v sórus spórangií. Keď prebehne pohlavné rozmnožovanie, môže vzniknúť aj trvalé spórangium.


Druhovo najpočetnejší je rod Synchytrium, zástupcovia ktorého parazitujú na semenných rastlinách. Najnebezpečnejším druhom je Synchytrium endobioticum (rakovinovec zemiakový), pôvodca rakoviny zemiakov. Je to biotrofný parazit, ktorého sa doposiaľ nepodarilo kultivovať na umelých živných pôdach.


Je nebezpečný najmä vo vyššie položených oblastiach s chladnejším a vlhkým podnebím. Infikované zemiakové hľuzy sú nápadné tmavohnedo sfarbenými očkami v podobe bradavkovitých útvarov pripomínajúcich karfiol. V týchto nádoroch sa nachádzajú trvalé spóry, ktoré sa rozpadom očiek dostanú do pôdy, kde môžu aj niekoľko rokov prežiť bez toho, aby stratili klíčivosť.
3. čeľaď Rhizidiaceae a
4. čeľaď Cladochytriaceae

Sú parazitmi rias a drobných vodných živočíchov, alebo žijú saprofyticky na skeletoch hmyzu a na odumretých rastlinách.
5. čeľaď Chytridiaceae (bunkovkovité)

Od ostatných čeľadí sa líšia operkulátnymi spórangiami. Väčšina z nich sú parazity alebo saprofyty sladkovodných i morských rias, polypov a protozoí. Druh Chytridium olla (bunkovka hrnčekovitá) parazituje na oogóniách a oospórach riasy Oedogonium.
2. rad Blastocladiales (pakonárovcotvaré)

Tieto huby žijú prevažne saprofyticky v zemi, vo vode, na nahromadených rastlinných a živočíšnych zvyškoch. Jedine zástupcovia rodu Coelomomyces sú obligátnymi parazitmi hmyzu (larvy komárov).
1. čeľaď Blastocladiaceae (pakonárovcovité)

Sú to zväčša saprofytické huby žijúce vo vode a v zemi. Ich stielka je dobre vyvinutá, rozlíšená na rozkonárené rizoidy, z ktorých vyrastajú jednoduché alebo dichotomicky rozkonárené hýfy s rozmnožovacími orgánmi, ktoré sú dobre morfologicky odlíšené.


Pri väčšine zástupcov dochádza v priebehu ontogenézy k rodozmene (izomorfná), keď sa strieda morfologicky zhodný haploidný gametofyt s diploidným sporofytom.



Životný cyklus Allomyces arbusculus:


Pri homotálickom druhu Allomyces arbusculus (rozličnovláknovec stromkovitý) vznikajú na diploidnom sporofyte dvojaké spórangiá. Trvalé spórangium (meiospórangium) je hrubostenné a po meióze v ňom vznikajú haploidné planospóry. Tieto klíčia na haploidný gametofyt, na ktorom sa diferencujú samčie a samičie gametangiá. Samčie gametangiá s mikrogamétami sú oranžové a samičie s makrogamétami sú bezfarebné. Anizogamiou vznikne diploidná zygota. Časť samičích gamét, ktoré nesplynú so samčou gamétou, znovu vyklíčia na gametofyt. Keď vznikne zygota, táto ihneď klíči v diploidný sporofyt, na ktorom vzniknú diploidné spórangiá. Tenkostenné mitospórangiá, v ktorých vznikajú diploidné mitospóry, z ktorých znovu vzniká sporofyt a trvalé spórangiá s haploidnými meiospórami.



Blastocladiella variabilis (pakonárovec) žije saprofyticky na zvyškoch hmyzu vo vode.
3. rad Monoblepharidales (jednobrvkotvaré)

Stielka je cenocytická, často rozkonárená. Pohlavný proces je oogamia, pri ktorej je oosféra oplodnená pohyblivým spermatozoidom. Tento druh oogamie je pri hubách veľmi ojedinelý.


Huby patriace do tohto radu sú prevažne saprofyty na rastlinných zvyškoch v sladkých vodách.



Životný cyklus Monoblepharis polymorpha:


Monoblepharis polymorpha (jednobrvka mnohotvará) vytvára mnohojadrové cenocytické mycélium na konárikoch ponorených vo vode. Na konci mycélia vznikajú pri nepohlavnom rozmnožovaní spórangiá, v ktorých sa tvoria pohyblivé zoospóry. Pohlavné rozmnožovanie je charakterizované tvorbou morfologicky rozlíšených gametangií. Na tom istom vlákne (homotalický druh) vznikne väčšie samičie oogónium, ktoré obsahuje jednojadrový protoplast - oosféru. Samčie anterídium je menšie, vyrastá z oogónia, od ktorého je oddelené priehradkou. Anterídium produkuje malý počet (4-8) spermatozoidov, ktoré sa dostanú k oosfére cez papilu na temeni oogónia. Po ich fúzii si oosféra vytvorí hrubú bunkovú stenu a zostáva dlhší čas v kľude. Karyogamia nastáva až pred klíčením, ale predtým prebehne meióza, takže vyklíčené vlákno je haploidné.