Veda, ktorá sa zaoberá lišajníkmi, nazýva sa lichenológia.
Lišajníky majú zvláštne miesto medzi rastlinami. Každý lišajník tvoria dve zložky: huba (označujeme ju ako mykobiont) a riasa alebo sinica (fotobiont). Mykobiont žije niekedy v symbióze s dvoma fotobiontmi.
Prípady vzájomného spolužitia - symbiózy nachádzame v rôznych rastlinných skupinách, ale iba pri lišajníkoch v jeho dôsledku vznikajú vysoko diferencované morfologické útvary, ktoré môžu vyzerať ako celkom nové rastliny. Zaujímavá pritom je ich konvergencia s orgánmi vyšších rastlín. Symbiotický spôsob života vytvára mykobiontom priaznivé podmienky výživy a stimuluje ich anatomický, morfologický a fyziologický rozvoj. Ich prispôsobenie sa symbiotickému spôsobu života je už tak veľké, že väčšina z nich už nie je schopná žiť voľne v prírode bez fotobionta.
V symbióze sa schopnosti mykobionta a fotobionta nesumujú, ale vzniká ich fyziologická jednota. Prejavuje sa tesným fyzickým kontaktom partnerov, jednosmerným i striedavým transportom produktov, tvorbou jednotnej, často zložito štrukturalizovanej rastlinnej stielky, tvorbou špecifických lišajníkových látok a napokon tvorbou diaspór, ktorými sa spoločne rozširujú obe partnerské zložky.
Mykobiont
Predstavitelia hubovej zložky sa grupujú zo štyroch veľkých skupín húb: Zygomycotina - zygomycéty, Ascomycotina - vreckaté huby, Basidiomycotina - bazídiové huby a Deutermycotina - nedokonalé huby. Absolútnu prevahu (viac ako 99% druhov) majú zástupcovia vreckatých húb (podrobnejšie v odseku Taxonómia a systém).
Fotobiont
Zatiaľ poznáme asi 30 rodov. Dve tretiny z nich tvoria zástupcovia zelených rias (riasa ako fotobiont sa nazýva fykobiont), tretinu siníc (pre sinicu ako fotobionta sa niekedy používa výraz cyanobiont). Najhojnejšími zelenými jednobunkovými riasami sú Trebouxia a Myrmecia, z vláknitých zelených rias Trentepohlia. Žltozelené riasy zastupuje jediný rod Heterococcus, hnedé riasy Petrodroma. Z jednobunkových siníc vytvárajúcich kolónie je najhojnejšia Gloeocapsa, z vláknitých Nostoc a Scytonema.
Typy stielky
Partnerské zložky spoločne vytvárajú vegetatívne štruktúry - stielky. Morfologicky môžu byť značne diferencované, schematicky ich členíme na kôrovité, lupeňovité, kríčkovité a slizovité. Podobne aj vnútorná stavba stielky môže byť rozmanitá. V zásade rozoznávame dva hlavné typy:
1. Homeomerická stielka - má bunky alebo vlákna fotobiontov rozptýlené, neutvárajúce zreteľnú, od ostatných častí stielky odlíšenú vrstvu.
2. Heteromerická stielka - má bunky alebo vlákna fotobionta nakopené do zreteľnej vrstvy. Má často zložitú stavbu, môže byť dorziventrálna alebo radiálna (izolaterálna). Zvyčajne je vyvinutá vrchná kôra, zložená z husto stlačených, rozlične orientovaných vlákien mykobionta. Pod ňou je vrstva tvorená fotobiontom, stred stielky tvorí stržeň z voľnejšie usporiadaných hubových vlákien, na spodnej strane je tiež často vyvinutá kôra. Na spodnej strane lupeňovitých alebo kríčkovitých druhov sa asto vyskytujú rizíny. Vytvárajú ich zväzky hýf. Podobajú sa korienkom vyšších rastlín a slúžia prichytávaniu sa stielok na podklad. Niektoré druhy rodu Umbilicaria - pupkovka sa na podklad prichytávajú pomocou rizín tvaru bradavičkatých hrudiek, ktoré sa nazývajú umbá (napr. Umbilicaria cinereorufescens). V spodnej kôre druhov rodu Sticta sa vyskytujú šošovkovité dutinky obnažujúce stržeň. Pravdepodobne pomáhajú zlepšovať výmenu plynov.
Rozmnožovanie
Pohlavne sa rozmnožuje iba mykobiont. Plodnice (askomatá, bazídiomatá) stavbou zodpovedajú príslušným skupinám nelichenizovaných húb. Výtrusy mykobiontov klíčia hýfami. Aby mohol vzniknúť nový lišajník, musí vždy nanovo dôjsť ku kontaktu s príslušným fotobiontom. Preto sa pri lišajníkoch stretávame s mechanizmami, uľahčujúcimi vzájomné stretnutie. Pri pohlavnom rozmnožovaní sú to tzv. hymeniálne gonídie. V niektorých rodoch (napr. Endocarpon, Starothele) vnikajú bunky fotobionta do plodníc už v raných štádiách ich vzniku. Usídľujú sa priamo v hyméniu, novým podmienkam sa prispôsobujú zmenou tvaru a zmenšením veľkosti. Ich spoločné rozširovanie spolu s výtrusmi predstavuje špecializované prispôsobenie symbiotickému spôsobu života. Toto prispôsobenie je ešte zreteľnejšie pri nepohlavnom rozmnožovaní. Slúžia mu úlomky stielky alebo jej špeciálne utvárané časti. Patria k nim šupiny a šupinky, paličkovité, kyjačikovité alebo korálovité výrastky. Nazývame ich izídie. Práškovité alebo zrnité útvary na povrchu stielky takisto obsahujú hýfy mykobionta a bunky fotobionta, nazývame ich sorédiá. Tie sa často zhlukujú do zvláštnych útvarov - sorálov.
Lišajníkové produkty
Pre lišajníky je charakteristická prítomnosť početných látok, vznikajúcich ako dôsledok spoločného látkového metabolizmu. Rozoznávame primárne a sekundárne produkty.
Primárne produkty (cukry, najmä monosacharidy, lichenín a izolichenín, ďalej enzýmy, vitamíny, lipidy) sa podobne ako u iných rastlín, ukladajú v bunkách.
Sekundárne produkty, špecifické pre lišajníky, sa ukladajú na povrchu hýf. Doteraz ich našli niekoľko stovák, ale iba niekoľko z nich našli aj v nelichenizovaných hubách a vyšších rastlinách. Tieto produkty nazývame tiež lišajníkové látky. Členíme ich na tri hlavné skupiny:
1. Alifatické (napr. kys. protolichesterínová) alebo cyklické zlúčeniny (napr. depsidy, depsidóny, dibenzofurány, antrachinóny, xantóny).
2. Skupina kyseliny mavalónovej (napr. karotenoidy, steroly).
3. Skupina kyseliny šikimovej (napr. kyselina polyporová a teleforová).
Význam lišajníkových látok v prírode doteraz spoľahlivo nepoznáme. Pravdepodobne slúžia pri regulácii prívodu svetla, ochrane pred výparom, toxickými zlúčeninami. Pre človeka majú význam vo farbiarstve, voňavkárstve. Niektoré (najmä kyselina usnová) majú antibiotické účinky, ich zlúčeniny sa pred časom používali v medicíne (preparáty Binan, Usno, Usniplant). Ďalšie majú fungicídne a cytostatické účinky.
Význam lišajníkov
Praktický význam lišajníkov v porovnaní s inými skupinami rastlín je pomerne malý (bioindikácia, lichenometria, voňavkársky priemysel, potravinová báza pre výživu sobov, ozdobný materiál). V prírode, naopak, sú dôležitou zložkou vegetácie. Smerom od trópov k pólom klesá ich druhová rozmanitosť, ale stúpa ich kvantitatívne zastúpenie v rastlinných spoločenstvách; to isté pozorujeme aj vo vysokých horách. Lišajníky sú dôležitým pôdotvorným prvkom - ich stielky nielenže chemicky a mechanicky rozrušujú horniny, ale niekde, najmä v aridných oblastiach pôsobia aj stabilizačne: chránia pôdu pred eróziou.
Využitie lišajníkov (súhrnne)
Cetraria islandica - prísada do pľúcnych čajov a múky
Cetraria juniperina - jedovatá - pôsobí na CNS - trávenie vlkov v minulosti
Cetraria pinastri - jedovatá - pôsobí na CNS - trávenie vlkov v minulosti
Cladonia rangiferina - významná potrava pre soby
Cladonia stellaris - prímes do múky, dekoratívne využitie
Evernia prunastri - význam vo voňavkárstve
Gyrophora esculenta - v Japonsku známa ako "iwataké"
Lecanora esculenta - "biblická manna" - kôr. lišajník okolo piesku - "púštny bežec"
Letharia vulpina - jedovatá - pôsobí na CNS - trávenie vlkov v minulosti
Lobaria pulmonaria - proti zápalu pľúc
Ochrolechia - výroba farbív orseínu a karmínu
Parmelia paraguariensis - výroba parfémov
Parmelia sulcata - proti bolestiam hlavy
Pseudevernia furfuracea - význam vo voňavkárstve
Roccela - výroba lakmusu
Usnea - rast vlasov
Fylogenéza, rozšírenie a ohrozenosť lišajníkov
Niektoré odborníci hodnotia lišajníky ako vývojovo mladé organizmy najmä preto, že sa nezachovali staršie fosílne nálezy. Prinajmenšom niektoré skupiny však musia byť značne starobylé, inak si totiž nemožno vysvetliť niektoré pozoruhodné disjunkcie v ich rozšírení. Napríklad podrod Neuropogon z rodu Usnea - bradatec má bipolárne rozšírenie. Bipolárne rozšírenie spojené populáciami v tropických horách má Cetraria islandica - pľuzgierka islandská. Niektoré druhy (napr. Cavernularia hultenii) sú rozšírené amfioceanicky: rastú na pobrežiach Tichého a Atlantického oceánu; takýto typ sa u vyšších rastlín vyskytuje veľmi vzácne. Rozšírenie rodov Dimelaena a Thamnolia - tamnólia naznačuje, že vznikli ešte pred rozpadom hypotetického kontinetu Gondwana.
Podľa novších odhadov sa na Zemi nachádza asi 17000 až 20000 druhov lišajníkov, vedci predpokladajú, že v súčasnosti z nich je známych asi 70%. Hoci sú lichenizované huby oveľa lepšie preskúmané než nelichenizované, aj v najlepšie preštudovanom miernom pásme možno stále objavovať nové neznáme taxóny.
Na Slovensku v literatúre je známych takmer 1500 druhov lišajníkov, ich reálny počet je v skutočnosti oveľa nižší. Antropické zásahy (znečistenie ovzdušia, likvidácia biotopov, dôsledky moderných metód v lesníctve a poľnohospodárstve) v posledných desaťročiach vyhubili mnohé taxóny a ešte viac ich ohrozujú. Predpokladá sa, že najmenej 40% zástupcov našich lichenizovaných húb vyhynulo alebo je viac či menej ohrozených. Azda iba niekoľko desiatok druhov v súčasnosti prosperuje a šíri sa. Niektoré ohrozené druhy lišajníkov sa už zaradili medzi rastliny chránené zákonom, podobne sa chránia niektoré ohrozené biotopy. Súčasný ústup lišajníkov však účinnejšie môže zastaviť iba radikálne zníženie znečistenia ovzdušia spolu so špeciálnym spôsobom ochrany vo veľkoplošných chránených územiach.
Taxonómia a systém
Lišajníky sa dlho považovali za jednotné organizmy a taxonomicky sa preto hodnotili ako samostatná skupina v rastlinnej ríši. Až v šesťdesiatych rokoch 19. storočia dokázali de Bary pre slizovité a Schwenderer pre všetky ostatné druhy ich dvojitú podstatu. Lišajníky ako symbiotické organizmy definované ekologicky, morfologicky a fyziologicky teda nemôžu tvoriť žiadnu osobitnú systematickú jednotku. Napriek tomu sa aj neskôr často uvádzali ako samostatná skupina alebo ako akýsi prívesok v rámci kmeňa húb.
Moderná taxonómia najmä v poslednom dvadsaťročí na základe výskumov ontogenézy plodníc a charakteristike mykobionta hľadá príbuzenské vzťahy priamo v systéme nelichenizovaných húb. Sinice alebo riasy (fotobionti) majú pre klasifikáciu lišajníkov iba podradný význam, pretože mykobiont tvorí dominantnú zložku konzorcia - iba on je schopný pohlavne sa rozmnožovať v lichenizovanom stave. Preto podľa medzinárodných nomenklaturických pravidiel názov lišajníka je zároveň názvom mykobionta.
Mykobionti vreckatých lichenizovaných a nelichenizovaných húb sú si navzájom oveľa bližší príbuzní, než mykobionti lichenizovaných vreckatých a bazídiových húb. Zaradenie bazídiových húb nerobí žiadne problémy, ťažšie je to už s jednotlivými skupinami lichenizovaných vreckatých húb. Skutočnosť, že huby z rôznych skupín riešili svoju potrebu uhľohydrátov práve symbiózou s riasami alebo sinicami, je už sama o sebe pozoruhodným príkladom konvergencie v evolúcii.
Iba tradícia a praktické dôvody nás preto vedú k zaradeniu tejto skupiny organizmov do samostatného odseku.
1. pododdelenie Ascomycotina (Vreckaté huby, Askomycéty)
Sem patria takmer všetky lichenizované huby. Tvoria tretinu alebo dokonca možno aj polovicu z celkového počtu vreckatých húb. Väčšina z nich patrí ku skupine askohymeniálnych húb, iba málo z nich je typicky askolokulárnych (rad Dothideales - vredovcotvaré). Zaujímavý prechod medzi oboma typmi predstavuje rad Arthoniales, ktorý má znaky jednej i druhej skupiny. Plodnice - askomatá lichenizovaných húb sú peritéciá, apotéciá a hysterotéciá.
1. rad Arthoniales
Väčšina druhov je lichenizovaných, rozšírené sú najmä v trópoch. Askomatá sú apotéciá a hysterotéciá, nemajú stielkový a často ani vlastný okraj, vyznačujú sa bitunikátnymi vreckami. Stielky sú väčšinou kôrovité (Arthonia, Opergrapha), zriedkavejšie lupeňovité alebo kríčkovité (Rocella - skalinák). Druhy tohto rodu, napr. Rocella fuciformis - skalinák chaluhovitý, rastú na pobrežných skalách alebo na bralách neďaleko morí v tropických a miernych oblastiach. Už od staroveku poskytovali surovinu na výrobu farbiva. Obsahujú kyselinu lekanorovú, gyroforovú a erytrín, ktoré sa účinkom alkalických látok (najmä amoniaku) menia na farbivá lakmus, orseín, orseille - čítaj orsej). V minulosti sa používali najmä na farbenie vlny, v súčasnosti majú význam iba pri prifarbovaní potravín a histologických preparátov.
2. rad Dothideales (vredovcotvaré)
Iba málo zástupcov z tohto druhovo najbohatšieho radu vreckatých húb je lichenizovaných. Majú pseudotéciá podobné peritéciám, vyvíjajúce sa askolokulárne. Vrecká sú bitunikátne. Rod Arthopyrenia vytvára tenké kôrovité povlaky na kmeňoch a konároch stromov.
3. rad Verrucariales (bradavnicotvaré)
Askomatá sú peritéciá s unitunikátnymi vreckami, pyknídiá majú ponorené v stielke. Stielky sú buď kôrovité, zreteľne vyvinuté (epilické) alebo môžu celkom vnikať do substrátu (endolitické). Také majú napr. rody Verrucaria - bradavnica, Polyblastia, hojné najmä na vápencových skalách. Šupinovité stielky má rod Catapyrenium, lupeňovité Dermatocarpon - kožnatka. V horských potokoch na nevápnitých skalách trvalejšie zalievaných vodou rastie Dermatocarpon luridum - kožnatka vodná. Okrúhlasté, sivé stielky, na podklad prichytené centrálnym pupkom (umbo) má Dermatocarpon miniatum - kožnatka pupkovitá. Rastie na občas zavlažovaných bázických stenách. Dermatocarpon monstruosum (obr. 1:1) rastie hojne na výslnných vápencových skalách v nižších polohách. Na trvalejšie zalievaných kremitých skalách v horách rastie aj Staurothele fissa.
4. rad Sphaeriales (sfériotvaré)
Kôrovité lišajníky, hojne rozšírené najmä v tropických oblastiach. Rastú na borke, vždyzelených listoch, skalách. Fotobiontom sú väčšinou vláknité zelené riasy. Askomatá sú peritéciá s unitunikátnymi (Porinaceae) alebo bitunikátnymi vreckami (Pyrenulaceae - jadrovníčkovité). Pyrenula nitida - jadrovníčka lesklá s hladkou olivovozelenou stielkou bola kedysi hojná na borkách bukov a hrabov. Porina chlorotica vytvára olivovozelené povlaky na zatienených kremitých skalách v stredných a vyšších polohách.
5. rad Caliciales (kalíciotvaré)
Združuje kôrovité, kôrovito šupinovité, lupeňovité a kríčkovité, lichenizované ale aj nelichenizované saprofytické a parazitické huby. Charakteristickým spoločným znakom je, že spóry, časti vreciek a parafýzy vytvárajú v zrelosti práškovitú hmotu - macédium. Askomatá sú apotéciá s uzavretým alebo viac či menej otvoreným diskom, často sediace na podéciách alebo pseudopodéciách. Rastú na borke, holom dreve, zriedkavo na skalách. Väčšina u nás sa vyskytujúcich druhov je v súčasnosti ohrozená. Calicium viride - kalícia zelená a Chaenotheca chrysocephala - stopkovnica zlatistá majú žltozelené kôrovito bradavičnaté stielky. Sphaerophorus fragilis - paličkovec krehký vytvára drobné sivé kríčkovité vankúšiky na nevápnitých skalách v horách.
6. rad Leotiales (leociotvaré)
Askomatá sú sediace alebo stopkaté apotéciá s inoperkulátnymi unitunikátnymi vreckami. Lichenizovaných je iba málo druhov. Dibaeis baeomyces - malohubka ružová rastie na holých kyslých pôdach. Charakterizuje ju svetlosivá kôrovitá stielka a drobné ružové apotéciá na krátkych stopkatých podéciách.
7. rad Ostropales (dlhovreckotvaré)
Väčšinu príslušníkov radu tvoria lichenizované kôrovité druhy, rozšírené na rôznych substrátoch najmä v teplých oblastiach. Askomatá sú apotéciá a hysterotéciá s unitunikátnymi vreckami, fotobiontom je najčastejšie zelená vláknitá riasa Trentepohlia. Thelotrema lepadinum - telotréma kôrovitá a Graphis scripta - čiarovka sivá rastú zriedkavo na borke stromov v prirodzených horských lesoch. Oba druhy indikujú územia pomerne slebo zasahované imisiami a kyslými zrážkami. Rod Diploschistes - sivoš vytvára až niekoľko mm hrubé kôrovité povlaky na skalách a machoch.
8. rad Lecanorales (lekanorotvaré)
Veľmi veľký rad, reprezentujúci väčšinu lišajníkov. Predpokladá sa, že aj saprofytické a parazitické druhy sem patriace, boli pôvodne lichenizované. Stielky môžu byť najrozmanitejších tvarov: kôrovité, lupeňovité, krížkovité. Askomatá sú apotéciá s otvoreným okrúhlastým diskom a prototunikátnymi, unitunikátnymi alebo bitunikátnymi vreckami. Lekanorotvaré predstavujú rad paralelný s radom Helotiales - čiašočkotvaré, odlišujú sa však od neho dlhovekosťou plodníc a inoperkulátnymi vreckami.
Kôrovitú stielku majú napr. rody Lecanora - lekanora a Rhizocarpon - zemepisník. V súčasnosti sa rýchlo šíri nenápadná Lecanora conizaeoides - lekanora zelenkastá, ktorá je dobrým indikátorom acidifikácie prostredia. Na skalách je častá Lecanora muralis - lekanora múrová, vytvára na nich žltozelené, na okrajoch laločnaté ružice. Na machoch a zvyškoch rastlín na vápencovom podklade v horách nad hornou hranicou lesa rastie Lecanora epibryon (obr. 1:3). Na nevápnitých skalách v horách je hojný Rhizocarpon geographicum - zemepisník mapovitý. Jeho žltozelené stielky lemované čiernym pomalým rastom. Táto vlastnosť sa využíva v lichenometrii - zisťovaní veku recentných morén, lávových prúdov ale aj archeologických pamiatok pomocou lišajníkov.
Lupeňovitú stielku majú napr. rody Parmelia - diskovka. K najhojnejším patrí Parmelia sulcata - diskovka ryhovaná (obr. 1: 4). Jej stielka je zvrchu sivá s hojnými zrnitými soralmi, zospodu čierna s hojnými tmavými rizínami. Hypogymnia physodes - diskovka bublinatá (obr. 1: 5) má na rozdiel od nej pyskovité soraly a chýbajú jej rizíny. Oba druhy sú stredne citlivé na znečistenie ovzdušia oxidom siričitým. Naopak, veľmi citlivý je druh Lobaria pulmonaria - jamkavec pľúcny (obr. 1: 6), ktorému u nás hrozí vyhynutie.
Kríčkovitú stielku s konárikmi v priereze radiálnymi majú druhy rodu Usnea - bradatec. Rastú na stromoch iba tam, kde je čisté ovzdušie. Viaceré druhy už vyhynuli, roztrúsene sa vyskytujú sivozelené exempláre druhy Usnea filipendula - bradatec drsný. Na kôre aj na holom dreve, najmä v horách, rastie Usnea hirta (obr. 1: 7). Kríčkovitú, zvrchu sivú, zospodu čiernu až fialovú stielku s konárikmi dorziventrálnymi má Pseudevernia furfuracea - pakonárnik otrubový (obr. 1:8). Spolu s podobným žltozeleným druhom Evernia prunastri - konárnikom slivkovým (obr. 1: 10) rastie na stromoch. Vo viacerých krajinách sa oba druhy zbierajú a spracovávajú vo voňavkárskom priemysle. Hnedú až olivovozelenú rozkonárenú stielku má na zemi rastúca Cetraria islandica - pľuzgierka islandská. Je dôležitou súčasťou potravy sobov, využíva sa tiež ako čajovina vo farmaceutickom priemysle. Nadmerná exploatácia spôsobuje jej ústup, vo viacerých štátoch vrátane Slovenska je už chránená zákonom.
Zvláštnym typom kríčkovitej stielky je stielka dvojtvárna: z prízemných šupín alebo zrniek vyrastajú rôzne utvárané podéciá (Cladonia pyxidata, obr. 1: 12). Takúto má väčšina z rodu Cladonia - dutohlávka, bohatého na druhy. Zrnitú, rýchlo miznúcu prízemnú stielku a husto rozkonárené podéciá majú sivá Cladonia rangiferina - dutohlávka sobia a žltozelené Cladonia stellaris - dutohlávka horská (obr. 1:11). Obe sú veľmi hojné v subarktických tundrách a v severských lesoch, sú dôležitou zložkou výživy sobov. Posledná sa často zbiera vo Fínsku a v Škandinávii na ozdobné účely (vence, železničné a architektonické modely). Šupinovitú prízemnú stielku a z nej vyrastajúce pohárikovité podéciá má Cladonia magyarica - dutohlávka maďarská.
Obr. (2.15.)1: Ascolichenes
1 Dermatocarpon monstruosum, 2 Umbilicaria cylindrica, 3 Lecanora epibryon, 4 Parmelia sulcata,
5 Hypogymnia physodes, 6 Lobaria pulmonaria, 7 Usnea hirta, 8 Pseudevernia furfuracea, 9 Cetraria
islandica, 10 Evernia prunastri, 11 Cladonia stellaris, 12 Cladonia pyxidata
2. pododdelenie Basidiomycotina (Bazídiové huby, Bazídiomyvéty)
V porovnaní s veľkým množstvom lichenizovaných vreckatých húb je počet lichenizovaných bazídiových húb nepatrný, doteraz poznáme asi 20 druhov. V rámci rôznych systematických skupín sa konvergentne vyvinuli taxóny s kortikoidnými a kyjačikovitými alebo klobúčikatými plodnicami - bazidiomatami.
1. rad Aphyllophorales (rozličnotvaré)
Stielky sú diskovité až mušľovité, na ich spodnej strane sa vyvíja hyménium v hnedavých pásoch. Fotobiontom sú sinice uložené v trame. Najznámejším druhom je Dictyonema pavonia, ktorý rastie na rôznych podkladoch v hornatých tropických oblastiach. Lichenizované bazidiomycéty s kyjačikovitými bazídiomatami reprezentuje Multiclavula mucida, ktorá rastie na spráchnivenom dreve. Jej hýfy vytvárajú s fotobiontom typu Coccomyxa slizovité kôrovité povlaky.
2. rad Agaricales (pečiarkotvaré)
Viaceré druhy rodu Omphalina s klobúčikatými bazidiomatami sú lichenizované. Hýfy mykobionta sú v kontakte s fotobiontom (zelená riasa Coccomyxa). Ten buď v zhlukoch obklopuje mycélium (Omphalina ericetorum) alebo s ním vytvára drobné mušľovité šupinky (Omphalina hudsoniana, kedysi známa ako Coriscium viride). Oba druhy rastú medzi machmi na kyslej pôde v horách.
3. pododdelenie Zygomycotina (Plesne)
Zatiaľ je známy jediný lichenizovaný druh, Geosiphon pyriforme. Jeho hýfy pokrývajú vlhkú hlinitú zem. Na nich sedia drobné, až 2 mm veľké pľuzgieriky, obsahujúce vlákna sinice Nostoc.
4. pododdelenie Deuteromycotina (Nedokonalé známe huby, Fungi imperfecti)
Do radu Agonomycetales (Myceliales) - mycéliotvaré zaraďujeme dva druhy: Cystocoleus ebeneus a Racodium rupestre. Oba vytvárajú tmavé, drobno vláskovité vankúšiky na zatienených nevápnitých skalách.
V rade Hyphomycetales je zatiaľ známy jediný druh Blarneya hibernica. Tvorí bieloružové, sprvu parazitické, neskôr autotrofné povlaky na stromoch v západnej Európe.